第八章 通讯交流（2/2）
《新的综合-美-E.O.威尔逊》作者：新的综合-美-E.O.威尔逊 2017-04-13 11:19
化的实质。
仪式化捕食。雄性灰苍鹭求偶典礼的一部分就是施行一套捕鱼动作，这些动作带有修饰性。仪式化的食物交换。鸟类的接嘴有许多功能，主要是用来建立和维持联合。在某些鸟类中，接嘴用来作为配偶相遇的礼仪或平息争端。也有的鸟把接嘴作为让步信号。这种行为的起源显然是幼鸟和成鸟的食物交换。
微笑与笑。1972年，范·胡佛（Van
Hooff ）指出，人类的微笑与大笑和其他高等灵长类的相似与相同的复杂表现，是直接同源的。照他看来，微笑来自“露齿显示”的进化，后者在系统发育史上是一种最原始的信号。大多数灵长类物种的成员，当遇到厌恶的刺激时，都用这种表情。当逃跑难成时，这种表情就更强化了。在高等灵长类中，露齿显示一般是无声表达。在黑猩猩中，更进一步在其强度上分为不同的等级，并在群体中灵活地用来确立朋友关系。经常伴随着短促发声的“随便张口显示”通常是玩耍的信号。在人类，无声的露齿显示和随便张口显示这两种信号似乎形成了新的两极，而且级别不同，从一般的友好反应（微笑）到玩笑（大笑）。从古代面部表情演化而来的第三种信号是露齿尖叫表演。这种行为在灵长类动物中很普遍，但是人类中没有了这种表现，它表示极端的恐惧和屈服，如果动物进一步受到逼迫，就表示要攻击了。
仪式化的飞行。某些鸟类的雄性求偶表现出一种颠簸费力、引人注目的飞行方式，在此过程中，特殊的羽衣模式就会最大限度地显示出来。这种飞行似乎是为了吸引地上雌鸟的注意。在飞翔中，它们扇动着光彩多色的翅膀，或者迅速打击双翅、创造出特殊的声音来。
特化的排泄与分泌。为了用气味作广告，许多动物排放大小便来标定自己的势力范围，也有特殊的腺体分泌物。老鼠尿里有的气味成份可以调节生殖，根据环境的差异用来阻碍或帮助发情与受孕。有人假设，这类通讯功能是作为仪式化的排泄而起源的。
8-4
感官通道
仪式化的概念及其后果，在通讯系统的进化中给人留下了一幅极有机会主义特色的图景，其中几乎动物所习惯的任何生物学过程都可以形成信号。因此，有必要分析几种感觉通道的有利之处和不利之处。
A。化学通讯
同一物种的成员之间在通讯中用的外激素（信息素），在生命的进化中也许是最初的信号。在兰绿藻、细菌和其他原核生物的原始细胞之间，不管发生什么通讯，必然都是化学方面的，其后必然从此而演化下去。由此可推知，激素的祖先是外激素。进化中出现后生动物体的时候，激素的作用跟单细胞生物间调节行为的外激素是相同的。随着组织完好的器官的出现，有可能创造出更复杂的听觉和视觉感受器，以便掌握尽可能多的信息。这些新的通讯形式偶尔能胜过原始的化学通讯系统，但对大多数生物来说，外激素仍然是基本的信号。这个重要的事实以前被忽视了。化学系统在功能上与听觉和视觉系统是不一样的。
化学信号具有几种显著的优点。它们的传播能透过黑暗、超越障碍，耗能少、效率高。从生物合成的角度讲，也是低能廉价的。而且，在动物所用的信号中，化学信号传布的范围最大、距离最远。化学信号的重大弱点是传播速度慢，而且会渐渐衰弱。
B。听觉通讯
和外激素一样，声波信号也可以越过障碍，不着在什么气候条件下，白天晚上都可以传播。从能量效益上讲，听觉通讯介于外激素（几乎不费什么力）和视觉通讯（费力很大的整个身体运动）之间。声音的实际可达范围，也超过了光线。鸟类和虫子的叫声能传到200米之外。在最佳条件下，大多数脊椎动物的声音能传到更远的距离。雄性猴子的吼叫，远在1公里多以外的观察人员都可听到。有些物种，例如欧洲黑松鸡，北美大松鸡，在3-5公里之外就可听到它们的叫声。相反，它们的视觉距离不超过1公里，或者更少些。
当然，这并不意味着声音传得越远越好。在有些情况下，声音传得远反而会招致麻烦和危险。所以，在自然选择的压力之下，听觉信号的传播距离也是有差别的，而且各适其职。
声音通讯最有利的特征是它的灵活性，这一点必然导致了它在人类语言进化中的进化。同样的发声器官只要作简单的调整，就能发出一系列的声音，表达各种信号。声音传播的快速住与其消失的相同快速性，为高速的信息转移创造了基础。
C。触觉通讯交流
通过接触的交流是最为发达的，我们可以在侵犯、抚慰、求爱，以及把动物引向最密切的身体接触的亲-子关系中发现这一点。在聚体性最强的物种那里，身体接触既是明显的目的，也是结束搜寻行为的信号。但是在其他情况下，身体的接触反倒激发了生理与行为的变化，这些变化使动物进入新的存在模式。在蚜虫那里，接触刺激是这种昆虫从无翅变为有翅的主要契机。有翅的蚜虫在有性生殖（无翅蚜多为无性生殖，也叫孤雌生殖）和疏散方面要容易得多，因此就减缓了母群中的群体密度压力，在其他的寄主植物上形成新的群落。
D。视觉通讯交流
视觉通讯体系中最主要的特点是方向性。视觉图象在空间立即就得到定位。光信号本身有两种相反的信号持续策略。一方面，阴影和色斑的模式或多或少可以长在表面上，或者通过特殊的色素沉淀、色素细胞的扩张和收缩等方法暂时附加上，这就以很小的能耗长期提供了信号。因此光学信号是识别物种、识别个体在统治体系中地位的最主要手段。相反的一方面是，视觉信号可以迅速地衰减和消失。其结果是，在进化中这两方面总是结合在一起，与听觉信号共同传递求爱和侵犯性遭遇中的最快情绪波动。
但是光信号的明确特征只在有限的条件下是有利的，在没有光的情况下，就不能进行视觉通讯，除非动物用生物发光来产生自己的信号，只有把信号指向感光体时，视觉信号才能发挥作用。为了进行视觉通讯交流，两个动物不仅要选择恰当的行动，而且必须正确地对准各自发布信号的方向。这一点或许能解释如下事实：尽管有许多物种的通讯系统全部是化学的，还有不少物种的通讯系统几乎全是听党的，但几乎没有任何物种主要靠视觉通讯。
E. 电通讯交流
鲨鱼、鹞鱼、美洲鳗、电鱼等，都能察觉和定位微弱的电压变化。电感被广泛地用作寻找被捕食者的方法。比目鱼、鲨鱼所发出的微弱而稳定的电场，能准确地找到要捕食的对象，即使它们为了藏身把自己埋在沙子里也在劫难逃。通过高度变异的肌肉组织组成的电器官，电鱼自己能产生电场。只要水里的被捕食者和其他东西干扰了该电场，即使没有别的感觉渠道，电鱼也能知道它们的出现。某些电鱼也用它们的电场来彼此通讯交流。
我们不知道电鱼以外的其他动物是否也进行电通讯，因为只有特殊的技术才能揭示这种现象。这种感觉通道的优点是显而易见的。象声音一样，在黑暗中也可以检测出电场，而且不怕障碍物的阻扰。它们也具有高度的方向性，由于只有少数物种运用这种手段，它们又提高了私秘性质。只在相对安静的水里，只在近距离的范围内才能用电通讯。
8-5
感觉通道之间的进化竞争
自然选择的理论如果确实是正确的话，那么对进化中的物种可以作这样的比喻，即物种是一位通讯交流的工程师，试图把自己手头的材料建成完美的传输装置。微生物、海绵、真菌及最低等的后生动物，都用化学感觉和接触反应。视觉与听觉系统需要多细胞感受器官，听觉信号也需要特殊的发声器官。电系统要依靠多细胞的信号发射和接受装置。一般他讲，生物越原始，身体结构越简单，便越是依靠化学通讯。
从高等无脊推动物到脊推动物，系统发育的抑制效应在感觉通道的选择方面显然并无太大的作用。例如，让我们考虑一下为什么蝴蝶是五彩缤纷而又寂然无声的。对我们来说，蝴蝶看上去光彩可爱、悦目赏心，这主要是因为我们属于极度依靠视觉的脊椎动物，蝴蝶倾向于发展出有毒并倒胃口的物质去防范脊推动物中的捕食者，与此同时，又进化出富有冒险精神的颜色模型，以便警告捕食者：它们的味道着实不可口。它们也演化出了独特的产生紫外线的翅膀和身体模式，使得它们相互可见，这在它们的私下通讯交流中是主要的媒介。为什么它们不象鸟类那样演化出精巧的声学信号呢？要知道蝴蝶和鸟类生活在相似的环境中，飞行的高度大概也差不多，通讯的距离也不是不可比拟的。那为什么会有这么大的差别呢？答案似乎是这样的：成年的蝴蝶身体大小了，而其结构亦太精致。使之无法发育出承担远距离传声的发声机械。
物种受到它们各自系统发育的抑制，在令人吃惊的多样化图景中选择和形成了各自的感觉通道。它们也具有一种设计效率，这种效率会给任何人类的工程师留下深刻的印象。让我们再想想蝴蝶：它们象蛾子一样广泛运用性外激素（又称性诱激素），但是和蛾子又有差别，它们传递外激素的方式主要是接触，或在一段距离之内通过空气传播。原因很可能是白天大气的向上热运动和气流湍动破坏了远距离空间传输信息的有效性。在广为不同的系统发育群体系列里，行为学家建立起环境与感觉模型之间的相关性并不费事。某些最佳的进化理论探讨，在占有足够详细而又充分有说服力的材料的基础上，已经在物种的水平上追溯到从一种感觉通道向另一种感觉通道的转变。
仪式化捕食。雄性灰苍鹭求偶典礼的一部分就是施行一套捕鱼动作，这些动作带有修饰性。仪式化的食物交换。鸟类的接嘴有许多功能，主要是用来建立和维持联合。在某些鸟类中，接嘴用来作为配偶相遇的礼仪或平息争端。也有的鸟把接嘴作为让步信号。这种行为的起源显然是幼鸟和成鸟的食物交换。
微笑与笑。1972年，范·胡佛（Van
Hooff ）指出，人类的微笑与大笑和其他高等灵长类的相似与相同的复杂表现，是直接同源的。照他看来，微笑来自“露齿显示”的进化，后者在系统发育史上是一种最原始的信号。大多数灵长类物种的成员，当遇到厌恶的刺激时，都用这种表情。当逃跑难成时，这种表情就更强化了。在高等灵长类中，露齿显示一般是无声表达。在黑猩猩中，更进一步在其强度上分为不同的等级，并在群体中灵活地用来确立朋友关系。经常伴随着短促发声的“随便张口显示”通常是玩耍的信号。在人类，无声的露齿显示和随便张口显示这两种信号似乎形成了新的两极，而且级别不同，从一般的友好反应（微笑）到玩笑（大笑）。从古代面部表情演化而来的第三种信号是露齿尖叫表演。这种行为在灵长类动物中很普遍，但是人类中没有了这种表现，它表示极端的恐惧和屈服，如果动物进一步受到逼迫，就表示要攻击了。
仪式化的飞行。某些鸟类的雄性求偶表现出一种颠簸费力、引人注目的飞行方式，在此过程中，特殊的羽衣模式就会最大限度地显示出来。这种飞行似乎是为了吸引地上雌鸟的注意。在飞翔中，它们扇动着光彩多色的翅膀，或者迅速打击双翅、创造出特殊的声音来。
特化的排泄与分泌。为了用气味作广告，许多动物排放大小便来标定自己的势力范围，也有特殊的腺体分泌物。老鼠尿里有的气味成份可以调节生殖，根据环境的差异用来阻碍或帮助发情与受孕。有人假设，这类通讯功能是作为仪式化的排泄而起源的。
8-4
感官通道
仪式化的概念及其后果，在通讯系统的进化中给人留下了一幅极有机会主义特色的图景，其中几乎动物所习惯的任何生物学过程都可以形成信号。因此，有必要分析几种感觉通道的有利之处和不利之处。
A。化学通讯
同一物种的成员之间在通讯中用的外激素（信息素），在生命的进化中也许是最初的信号。在兰绿藻、细菌和其他原核生物的原始细胞之间，不管发生什么通讯，必然都是化学方面的，其后必然从此而演化下去。由此可推知，激素的祖先是外激素。进化中出现后生动物体的时候，激素的作用跟单细胞生物间调节行为的外激素是相同的。随着组织完好的器官的出现，有可能创造出更复杂的听觉和视觉感受器，以便掌握尽可能多的信息。这些新的通讯形式偶尔能胜过原始的化学通讯系统，但对大多数生物来说，外激素仍然是基本的信号。这个重要的事实以前被忽视了。化学系统在功能上与听觉和视觉系统是不一样的。
化学信号具有几种显著的优点。它们的传播能透过黑暗、超越障碍，耗能少、效率高。从生物合成的角度讲，也是低能廉价的。而且，在动物所用的信号中，化学信号传布的范围最大、距离最远。化学信号的重大弱点是传播速度慢，而且会渐渐衰弱。
B。听觉通讯
和外激素一样，声波信号也可以越过障碍，不着在什么气候条件下，白天晚上都可以传播。从能量效益上讲，听觉通讯介于外激素（几乎不费什么力）和视觉通讯（费力很大的整个身体运动）之间。声音的实际可达范围，也超过了光线。鸟类和虫子的叫声能传到200米之外。在最佳条件下，大多数脊椎动物的声音能传到更远的距离。雄性猴子的吼叫，远在1公里多以外的观察人员都可听到。有些物种，例如欧洲黑松鸡，北美大松鸡，在3-5公里之外就可听到它们的叫声。相反，它们的视觉距离不超过1公里，或者更少些。
当然，这并不意味着声音传得越远越好。在有些情况下，声音传得远反而会招致麻烦和危险。所以，在自然选择的压力之下，听觉信号的传播距离也是有差别的，而且各适其职。
声音通讯最有利的特征是它的灵活性，这一点必然导致了它在人类语言进化中的进化。同样的发声器官只要作简单的调整，就能发出一系列的声音，表达各种信号。声音传播的快速住与其消失的相同快速性，为高速的信息转移创造了基础。
C。触觉通讯交流
通过接触的交流是最为发达的，我们可以在侵犯、抚慰、求爱，以及把动物引向最密切的身体接触的亲-子关系中发现这一点。在聚体性最强的物种那里，身体接触既是明显的目的，也是结束搜寻行为的信号。但是在其他情况下，身体的接触反倒激发了生理与行为的变化，这些变化使动物进入新的存在模式。在蚜虫那里，接触刺激是这种昆虫从无翅变为有翅的主要契机。有翅的蚜虫在有性生殖（无翅蚜多为无性生殖，也叫孤雌生殖）和疏散方面要容易得多，因此就减缓了母群中的群体密度压力，在其他的寄主植物上形成新的群落。
D。视觉通讯交流
视觉通讯体系中最主要的特点是方向性。视觉图象在空间立即就得到定位。光信号本身有两种相反的信号持续策略。一方面，阴影和色斑的模式或多或少可以长在表面上，或者通过特殊的色素沉淀、色素细胞的扩张和收缩等方法暂时附加上，这就以很小的能耗长期提供了信号。因此光学信号是识别物种、识别个体在统治体系中地位的最主要手段。相反的一方面是，视觉信号可以迅速地衰减和消失。其结果是，在进化中这两方面总是结合在一起，与听觉信号共同传递求爱和侵犯性遭遇中的最快情绪波动。
但是光信号的明确特征只在有限的条件下是有利的，在没有光的情况下，就不能进行视觉通讯，除非动物用生物发光来产生自己的信号，只有把信号指向感光体时，视觉信号才能发挥作用。为了进行视觉通讯交流，两个动物不仅要选择恰当的行动，而且必须正确地对准各自发布信号的方向。这一点或许能解释如下事实：尽管有许多物种的通讯系统全部是化学的，还有不少物种的通讯系统几乎全是听党的，但几乎没有任何物种主要靠视觉通讯。
E. 电通讯交流
鲨鱼、鹞鱼、美洲鳗、电鱼等，都能察觉和定位微弱的电压变化。电感被广泛地用作寻找被捕食者的方法。比目鱼、鲨鱼所发出的微弱而稳定的电场，能准确地找到要捕食的对象，即使它们为了藏身把自己埋在沙子里也在劫难逃。通过高度变异的肌肉组织组成的电器官，电鱼自己能产生电场。只要水里的被捕食者和其他东西干扰了该电场，即使没有别的感觉渠道，电鱼也能知道它们的出现。某些电鱼也用它们的电场来彼此通讯交流。
我们不知道电鱼以外的其他动物是否也进行电通讯，因为只有特殊的技术才能揭示这种现象。这种感觉通道的优点是显而易见的。象声音一样，在黑暗中也可以检测出电场，而且不怕障碍物的阻扰。它们也具有高度的方向性，由于只有少数物种运用这种手段，它们又提高了私秘性质。只在相对安静的水里，只在近距离的范围内才能用电通讯。
8-5
感觉通道之间的进化竞争
自然选择的理论如果确实是正确的话，那么对进化中的物种可以作这样的比喻，即物种是一位通讯交流的工程师，试图把自己手头的材料建成完美的传输装置。微生物、海绵、真菌及最低等的后生动物，都用化学感觉和接触反应。视觉与听觉系统需要多细胞感受器官，听觉信号也需要特殊的发声器官。电系统要依靠多细胞的信号发射和接受装置。一般他讲，生物越原始，身体结构越简单，便越是依靠化学通讯。
从高等无脊推动物到脊推动物，系统发育的抑制效应在感觉通道的选择方面显然并无太大的作用。例如，让我们考虑一下为什么蝴蝶是五彩缤纷而又寂然无声的。对我们来说，蝴蝶看上去光彩可爱、悦目赏心，这主要是因为我们属于极度依靠视觉的脊椎动物，蝴蝶倾向于发展出有毒并倒胃口的物质去防范脊推动物中的捕食者，与此同时，又进化出富有冒险精神的颜色模型，以便警告捕食者：它们的味道着实不可口。它们也演化出了独特的产生紫外线的翅膀和身体模式，使得它们相互可见，这在它们的私下通讯交流中是主要的媒介。为什么它们不象鸟类那样演化出精巧的声学信号呢？要知道蝴蝶和鸟类生活在相似的环境中，飞行的高度大概也差不多，通讯的距离也不是不可比拟的。那为什么会有这么大的差别呢？答案似乎是这样的：成年的蝴蝶身体大小了，而其结构亦太精致。使之无法发育出承担远距离传声的发声机械。
物种受到它们各自系统发育的抑制，在令人吃惊的多样化图景中选择和形成了各自的感觉通道。它们也具有一种设计效率，这种效率会给任何人类的工程师留下深刻的印象。让我们再想想蝴蝶：它们象蛾子一样广泛运用性外激素（又称性诱激素），但是和蛾子又有差别，它们传递外激素的方式主要是接触，或在一段距离之内通过空气传播。原因很可能是白天大气的向上热运动和气流湍动破坏了远距离空间传输信息的有效性。在广为不同的系统发育群体系列里，行为学家建立起环境与感觉模型之间的相关性并不费事。某些最佳的进化理论探讨，在占有足够详细而又充分有说服力的材料的基础上，已经在物种的水平上追溯到从一种感觉通道向另一种感觉通道的转变。