第五章 侵犯行为探源（2/2）
《新的综合-美-E.O.威尔逊》作者：新的综合-美-E.O.威尔逊 2017-04-13 11:19
实上，对于个体来说，即使最佳选择是随大流，在群体中也会有不止一种宜斯策略。就以上述的鹰策略和鸽子策略为例，按照社会生物学的计算分析，无论哪一种策略本身，都不可能在进化上保持稳定性，也就是说它们各自独立不能成为宜斯策略。这两种看上去相互矛盾、截然相反的策略相辅相成，缺一不可，双双成为宜斯策略。也许有人会感到奇怪，这样两种极端相反的策略怎么能相容呢？但是自然界的真理恰恰就是：两极相通。
假设群体中全是鸽子型，看来倒也不错。可是一旦出来一只突变型，是只鹰型，它将无往而不胜。所有的鸽子在鹰面前都望风披靡，不战而溃，因此整个群体不久便成为鹰的天下。但如果群体中全是鹰型，随之而来的则是鹰与鹰之间的殊死搏斗。从理论上讲，每次战斗的结果总是造成重大伤亡，每只鹰的伤亡可能性都是50%
，即它随时都有生存下去的一半希望，也有一命呜乎的一半可能；在它那一半生存希望中还有一半是身受重伤、残缺不全的可能性。如果鹰群中生活着少数形影相吊的鸽子，即使它们为数可怜、寥若晨星，也不愁很快在鹰群中扩大自己的队伍：每次不战而逃，不会伤亡。比起时刻生活在死伤有一半可能性中的鹰来，又显得大为有利了。
但是，这并不意味着一个群体将一会儿由鸽子占绝大优势，一会儿又主要是鹰，如此摇摆不定。社会生物学的计算表明，在上述两种行为模式的情况下，两者有一个固定的比例。鹰与鸽子的比率为7：5。所以，只有两种策略以一定的比率共存，才能形成宜斯策略。重要的一点是，宜斯策略并不是特别有利于群体中的个体，而是有利于群体的稳定。混合的设计并非为了个体的幸福和生存，而是为了便控制基因最大限度地遗传下去。
5-5
其他策略及策略成因
不难理解，鹰与鸽子的例子只是为了说明问题的简化例子。自然界群体中的行为模式决不仅限于这两种，还会有其他一些策略来补充，从而构成实际生活中的具体而复杂的网络。其中有“还击者策略”：在每次搏斗开始时象鸽子，而不是象鹰那样孤注一掷，凶猛异常。但对方一旦进攻，它即还击。还击者策略乃是“以牙还牙，以眼还眼”，遇到鹰就表现得象鹰，遇到鸽子也就象鸽子，两个还击者相遇，都是鸽子。这倒也格调高雅。“恶棍策略”则不然，到处张牙舞爪，表现象鹰。但是一旦受到还击，立即抱头鼠窜，逃之夭夭。这就是恃强凌弱，欺软伯硬，表面气壮如牛，内里胆小如鼠，尽管格调低下，倒也算一种策略。此外还有其他介乎上述各种策略之间的策略，组成了动物侵犯行为的各种不同而相互补充的模式。这种现象称为多态性。事实上，这是生命多样化属性在侵犯行为水平上的表现。
上面所讨论的搏斗，实际是假定战斗的双方除了所采用的斗争策略不同之外，其余的条件都是相等的。这只不过是为了便于说明一种模式而已，而不可能是真实情况。事实上，面临竞争的动物往往在各方面都不是相等的，社会生物学家称这种竞赛为“不对称”竞赛。这种不对称性对于形成宜斯策略具有重要的影响。比如，竞赛双方的身材和力量会有所差异，甚至极为悬殊，取得战斗胜利对于各自的意义不相同——衰老的动物由于死之将至，它们在战斗中受伤的损失，比起精力旺盛、来日方长的年轻动物就要少得多。第三类因素有些随意性，但对于宜斯策略的形成是不可忽视的。例如，常会出现这样的情况，竞争双方到达竞争地点的时间不同，姑且称先来者为“居民”，后到者为“入侵者”，这样一来，先来后到本身就形成了一种不对称性。在这种前提下，完全有可能形成两种宜斯策略：一种是“居民，进攻；入侵者，退却”，另一种是“入侵者，进攻；居民，退却””。哪一种策略为群体的大多数所采用，哪种就是宜斯策略。一旦宜斯策略形成，违反了它就要受到严厉的惩罚。如果所有的个体都遵从“居民进攻，入侵者退却”的策略，那么大家都不会受伤——一旦进入别人的领土，逃走了之。但假如有个家伙自己独断独行，反其道而行之，采取“入侵者进攻”的策略，那就要大吃苦头，难得有胜利的机会，因为所有的居民都会猛击入侵者。
再说，实际上“居民”和“入侵者”也不完全是平衡的，即使双方身材一样，力气相等，“居民”是以逸待劳，而“入侵者”却是旅途劳顿。所以“居民胜，入侵者败”成为宜斯策略的可能性要大些。而“入侵者胜，居民败”的策略却有一种自我毁灭的矛盾倾向：如果有个群体采取这种策略，那么所有的个体都设法成为入侵者，而避免处于居民的地位。为此，它们需要马不停蹄地四处流窜，居无定所。而这只能招致时间和精力上的无谓损失，对于进化毫无意义——本身就不稳定。正因如此，自然选择形成了动物的“领土性”。，即使没有什么侵犯性的草食动物也是有“领土性”的。现在，该谈谈捕食侵犯行为了。同一物种的个体竞争激烈，是由于共同的资源需要引起的，（异性是一种生殖资源）。那么不同物种之间的竞争及侵犯行为是否与此有别呢？照道金斯的解释，这也是一种资源竞争：狮子想吃羚羊的躯体，从逻辑上讲，这里竞争的是同一种资源：肉。狮子自己身上也有肉，难道不能吃吗？当然能吃。但可惜对狮子来说，吃狮子肉不是一种宜斯策略：它去追捕其他狮子要遭到强大的反击。说不定自己还会被吃掉，风险太大。再说真要是自相吞食成了惯例，那用不了多久这个物种也就灭绝了，显然，对狮子来说，追羊逐鹿不失为稳定的进化策略。而对羚羊来说，见了狮子就逃，越快越好。这无疑也是宜斯策略。若有的羚羊与狮子来个“眈眈相对”的策略，那它的命运就大为不妙了，还是尽早逃跑最为“宜斯”。
可见，宜斯策略不仅能解释物种内部的行为，还能解释物种间的行为。无怪平道金斯声称，他预感到人们可能会承认宜斯概念（进化上的稳定策略）的发明，是自达尔文以来进化理论上的最重要发展之一。因为宜斯概念使人们第一次能够清楚地看到，一个由许多独立的自私的个体所构成的集合体，如何变成一个有组织的整体。这不仅对物种内部的社会组织是正确的，而且对众多物种所组成的“生态系统”以及“群落”也是正确的。因此，从长远的观点看，宜斯概念将会使生态学发生彻底的变革。
5-6
侵犯行为的近因
的确，宜斯策略对于解释动物的侵犯行为是行之有效的。凡是有利害冲突的地方，宜斯策略都适用。但是侵犯行为还可以更细致地加以研究。侵犯行为的近因可以分成两类。第一类属外因，即环境偶然因素。其中包括对外来成员的畏惧和憎恨造成的对群体外成员的侵犯反应，与食物资源的供给和分配有关的侵犯行为。动物中的这类行为是比较复杂的。一般说来，分散经营、自己觅食，相互之间很少寻衅闲事。但挤在一起，共同进食，就容易发生争执。此外，群体密度，季节变化等也与侵犯行为有直接关系。第二类属内因，是学习和内分泌的变化造成的。首先是先前的经验，即动物在各种生活中的经验影响着侵犯行为的形式和发展。这大概是动物对于以前搏斗的记忆。例如一只动物在最近的战斗中连连败北，其进攻性就会大为减弱；反之，如果一只动物从胜利走向胜利，那它的进攻性也就更强。这就形成了动物群体中的所谓“统治等级”（dominance
hierarchy），即是在自然条件下的社会化过程中动物得知了自己在领土和统治等级中的地位。
一群陌生的动物放在一起，开始战斗频仍，互不相让。但过一段时间之后，就会按照级别高低的顺序形成一种统治等级。级别低的个体要屈从于级别高的个体。这种情况的附带结果是，群体中激烈的搏斗逐渐减少，整个群体趋于稳定（有序）。这是“经验”造成的：对一只动物而言，过去总是打败自己的，今后也还会再战胜自己。所以遇到它时还是采取“鸽派”态度较为高明。有人发现，在已确立等级的母鸡群中，很少有凶猛的搏斗，因而产蛋量比较高；相反，在成员不断更换的母鸡群体中，由于搏斗频繁，蛋产量就比较低。
激素与侵犯行为也有直接的因果关系。脊推动物的内分泌系统是侵犯行为的一种相对粗糙的调节设施。激素控制中包含着几种激素的相互作用，如图5-3所示（这是张示意图，并不仅指人类）。整个激素系统可以分为三种水平的控制：首先是决定准备状态（雄性激素、雌性激素、促黄体激素），其次是对紧张作出迅速反应的能力（肾上腺素），第三是控制较慢的、更长久的反应的能力（肾上腺类皮质素）。
各种激素对生理特征和心理特征具有深刻的影响。例如雄性激素往往加强侵犯性。在脊椎动物中，雄性激素季节性的增长与侵犯行为的加强是一致的。同样，雄性动物在群体中的地位与其雄性激素的水平也有正相关。当然，激素与行为之间的关系决不是一种简单的化学反应。在高等灵长类动物中，激素与侵犯性的关系就更加复杂了。至于人类，激素在侵犯行为中的作用，只有一种重要的生理参考价值。
5-7
人类的侵犯行为
根据社会生物学的原理，侵犯行为在人类的早期进化中无疑是适应性的。否则，如此广泛存在的行为，如果对于人类的个体生存和生殖效应没有积极意义，是难以解释的。至于侵犯行为是先天的，还是部分先天的，抑或是全然后天学习的结果，这都无关紧要。因为我们已经知道，学习某种行为的能力本身，就是有遗传基础的，也是一种进化特征。有的人认为人类侵犯行为是一种病态，是由不正常的环境因素造成的。还有人指出，暴徒往往来自这样的家庭：父亲是**暴君式的人物，在家里飞扬跋扈、称王称霸；而母亲则逆来顺受、全无个性。但这只说明了影响某种人类基因表达的环境条件。对于侵犯特征本身的适应性问题，丝毫说明不了什么问题。
社会生物学认为，人类有一种强烈的先天倾向。即用非理智的仇恨对外来的威胁作出反应，并使敌意逐渐升级去征服威胁，以确保自己的广泛安全。我们的大脑似乎是被这样设计的：使我们倾向于把其他人分成朋友和敌人、好人与坏人。儿童在见到银幕上和电视里的人物出现时，首先要问“好人还是坏人？”我们对陌生人的活动深怀恐惧，并用侵犯行为去解决冲突。
尽管侵犯行为对于人类个体的早期进化是适应的，并造成了有组织的侵犯——战争本身的进化，但这种进化的最终成果是由日益受理性控制的文化过程来决定的。原始人把世界简单地一分为二，不是敌人便是朋友。朋友来了热情接待，见到敌人刀剑相向。他们对于来自武断的边界之外的任何威胁都会作出迅速而深刻的情绪反应。随着王国与国家的建立，这种倾向组织化了。战争也就成了某些新社会的政策手段。不幸的是，运用战争手段最佳的社会，恰恰是最成功的社会。战争已进化为一种自催化的反应，任何人无力阻止它，因为单方面试图改变这一过程无异于自取灭亡。自然选择的这种模式已在整个社会水平上起作用。暴力行为的学习规则在人类千百万年的进化历史中似乎成了一种稳定的策略，因而能够为那些忠实地执行这种策略的人带来生物学上的好处。但是，暴力侵犯的规则已经过时了。我们已不再是以矛箭和石斧就能解决争端的原始人类。我们承认这些规则的过时并不等于是消除它们，我们只能围绕着它们走出自己的新路来。
假设群体中全是鸽子型，看来倒也不错。可是一旦出来一只突变型，是只鹰型，它将无往而不胜。所有的鸽子在鹰面前都望风披靡，不战而溃，因此整个群体不久便成为鹰的天下。但如果群体中全是鹰型，随之而来的则是鹰与鹰之间的殊死搏斗。从理论上讲，每次战斗的结果总是造成重大伤亡，每只鹰的伤亡可能性都是50%
，即它随时都有生存下去的一半希望，也有一命呜乎的一半可能；在它那一半生存希望中还有一半是身受重伤、残缺不全的可能性。如果鹰群中生活着少数形影相吊的鸽子，即使它们为数可怜、寥若晨星，也不愁很快在鹰群中扩大自己的队伍：每次不战而逃，不会伤亡。比起时刻生活在死伤有一半可能性中的鹰来，又显得大为有利了。
但是，这并不意味着一个群体将一会儿由鸽子占绝大优势，一会儿又主要是鹰，如此摇摆不定。社会生物学的计算表明，在上述两种行为模式的情况下，两者有一个固定的比例。鹰与鸽子的比率为7：5。所以，只有两种策略以一定的比率共存，才能形成宜斯策略。重要的一点是，宜斯策略并不是特别有利于群体中的个体，而是有利于群体的稳定。混合的设计并非为了个体的幸福和生存，而是为了便控制基因最大限度地遗传下去。
5-5
其他策略及策略成因
不难理解，鹰与鸽子的例子只是为了说明问题的简化例子。自然界群体中的行为模式决不仅限于这两种，还会有其他一些策略来补充，从而构成实际生活中的具体而复杂的网络。其中有“还击者策略”：在每次搏斗开始时象鸽子，而不是象鹰那样孤注一掷，凶猛异常。但对方一旦进攻，它即还击。还击者策略乃是“以牙还牙，以眼还眼”，遇到鹰就表现得象鹰，遇到鸽子也就象鸽子，两个还击者相遇，都是鸽子。这倒也格调高雅。“恶棍策略”则不然，到处张牙舞爪，表现象鹰。但是一旦受到还击，立即抱头鼠窜，逃之夭夭。这就是恃强凌弱，欺软伯硬，表面气壮如牛，内里胆小如鼠，尽管格调低下，倒也算一种策略。此外还有其他介乎上述各种策略之间的策略，组成了动物侵犯行为的各种不同而相互补充的模式。这种现象称为多态性。事实上，这是生命多样化属性在侵犯行为水平上的表现。
上面所讨论的搏斗，实际是假定战斗的双方除了所采用的斗争策略不同之外，其余的条件都是相等的。这只不过是为了便于说明一种模式而已，而不可能是真实情况。事实上，面临竞争的动物往往在各方面都不是相等的，社会生物学家称这种竞赛为“不对称”竞赛。这种不对称性对于形成宜斯策略具有重要的影响。比如，竞赛双方的身材和力量会有所差异，甚至极为悬殊，取得战斗胜利对于各自的意义不相同——衰老的动物由于死之将至，它们在战斗中受伤的损失，比起精力旺盛、来日方长的年轻动物就要少得多。第三类因素有些随意性，但对于宜斯策略的形成是不可忽视的。例如，常会出现这样的情况，竞争双方到达竞争地点的时间不同，姑且称先来者为“居民”，后到者为“入侵者”，这样一来，先来后到本身就形成了一种不对称性。在这种前提下，完全有可能形成两种宜斯策略：一种是“居民，进攻；入侵者，退却”，另一种是“入侵者，进攻；居民，退却””。哪一种策略为群体的大多数所采用，哪种就是宜斯策略。一旦宜斯策略形成，违反了它就要受到严厉的惩罚。如果所有的个体都遵从“居民进攻，入侵者退却”的策略，那么大家都不会受伤——一旦进入别人的领土，逃走了之。但假如有个家伙自己独断独行，反其道而行之，采取“入侵者进攻”的策略，那就要大吃苦头，难得有胜利的机会，因为所有的居民都会猛击入侵者。
再说，实际上“居民”和“入侵者”也不完全是平衡的，即使双方身材一样，力气相等，“居民”是以逸待劳，而“入侵者”却是旅途劳顿。所以“居民胜，入侵者败”成为宜斯策略的可能性要大些。而“入侵者胜，居民败”的策略却有一种自我毁灭的矛盾倾向：如果有个群体采取这种策略，那么所有的个体都设法成为入侵者，而避免处于居民的地位。为此，它们需要马不停蹄地四处流窜，居无定所。而这只能招致时间和精力上的无谓损失，对于进化毫无意义——本身就不稳定。正因如此，自然选择形成了动物的“领土性”。，即使没有什么侵犯性的草食动物也是有“领土性”的。现在，该谈谈捕食侵犯行为了。同一物种的个体竞争激烈，是由于共同的资源需要引起的，（异性是一种生殖资源）。那么不同物种之间的竞争及侵犯行为是否与此有别呢？照道金斯的解释，这也是一种资源竞争：狮子想吃羚羊的躯体，从逻辑上讲，这里竞争的是同一种资源：肉。狮子自己身上也有肉，难道不能吃吗？当然能吃。但可惜对狮子来说，吃狮子肉不是一种宜斯策略：它去追捕其他狮子要遭到强大的反击。说不定自己还会被吃掉，风险太大。再说真要是自相吞食成了惯例，那用不了多久这个物种也就灭绝了，显然，对狮子来说，追羊逐鹿不失为稳定的进化策略。而对羚羊来说，见了狮子就逃，越快越好。这无疑也是宜斯策略。若有的羚羊与狮子来个“眈眈相对”的策略，那它的命运就大为不妙了，还是尽早逃跑最为“宜斯”。
可见，宜斯策略不仅能解释物种内部的行为，还能解释物种间的行为。无怪平道金斯声称，他预感到人们可能会承认宜斯概念（进化上的稳定策略）的发明，是自达尔文以来进化理论上的最重要发展之一。因为宜斯概念使人们第一次能够清楚地看到，一个由许多独立的自私的个体所构成的集合体，如何变成一个有组织的整体。这不仅对物种内部的社会组织是正确的，而且对众多物种所组成的“生态系统”以及“群落”也是正确的。因此，从长远的观点看，宜斯概念将会使生态学发生彻底的变革。
5-6
侵犯行为的近因
的确，宜斯策略对于解释动物的侵犯行为是行之有效的。凡是有利害冲突的地方，宜斯策略都适用。但是侵犯行为还可以更细致地加以研究。侵犯行为的近因可以分成两类。第一类属外因，即环境偶然因素。其中包括对外来成员的畏惧和憎恨造成的对群体外成员的侵犯反应，与食物资源的供给和分配有关的侵犯行为。动物中的这类行为是比较复杂的。一般说来，分散经营、自己觅食，相互之间很少寻衅闲事。但挤在一起，共同进食，就容易发生争执。此外，群体密度，季节变化等也与侵犯行为有直接关系。第二类属内因，是学习和内分泌的变化造成的。首先是先前的经验，即动物在各种生活中的经验影响着侵犯行为的形式和发展。这大概是动物对于以前搏斗的记忆。例如一只动物在最近的战斗中连连败北，其进攻性就会大为减弱；反之，如果一只动物从胜利走向胜利，那它的进攻性也就更强。这就形成了动物群体中的所谓“统治等级”（dominance
hierarchy），即是在自然条件下的社会化过程中动物得知了自己在领土和统治等级中的地位。
一群陌生的动物放在一起，开始战斗频仍，互不相让。但过一段时间之后，就会按照级别高低的顺序形成一种统治等级。级别低的个体要屈从于级别高的个体。这种情况的附带结果是，群体中激烈的搏斗逐渐减少，整个群体趋于稳定（有序）。这是“经验”造成的：对一只动物而言，过去总是打败自己的，今后也还会再战胜自己。所以遇到它时还是采取“鸽派”态度较为高明。有人发现，在已确立等级的母鸡群中，很少有凶猛的搏斗，因而产蛋量比较高；相反，在成员不断更换的母鸡群体中，由于搏斗频繁，蛋产量就比较低。
激素与侵犯行为也有直接的因果关系。脊推动物的内分泌系统是侵犯行为的一种相对粗糙的调节设施。激素控制中包含着几种激素的相互作用，如图5-3所示（这是张示意图，并不仅指人类）。整个激素系统可以分为三种水平的控制：首先是决定准备状态（雄性激素、雌性激素、促黄体激素），其次是对紧张作出迅速反应的能力（肾上腺素），第三是控制较慢的、更长久的反应的能力（肾上腺类皮质素）。
各种激素对生理特征和心理特征具有深刻的影响。例如雄性激素往往加强侵犯性。在脊椎动物中，雄性激素季节性的增长与侵犯行为的加强是一致的。同样，雄性动物在群体中的地位与其雄性激素的水平也有正相关。当然，激素与行为之间的关系决不是一种简单的化学反应。在高等灵长类动物中，激素与侵犯性的关系就更加复杂了。至于人类，激素在侵犯行为中的作用，只有一种重要的生理参考价值。
5-7
人类的侵犯行为
根据社会生物学的原理，侵犯行为在人类的早期进化中无疑是适应性的。否则，如此广泛存在的行为，如果对于人类的个体生存和生殖效应没有积极意义，是难以解释的。至于侵犯行为是先天的，还是部分先天的，抑或是全然后天学习的结果，这都无关紧要。因为我们已经知道，学习某种行为的能力本身，就是有遗传基础的，也是一种进化特征。有的人认为人类侵犯行为是一种病态，是由不正常的环境因素造成的。还有人指出，暴徒往往来自这样的家庭：父亲是**暴君式的人物，在家里飞扬跋扈、称王称霸；而母亲则逆来顺受、全无个性。但这只说明了影响某种人类基因表达的环境条件。对于侵犯特征本身的适应性问题，丝毫说明不了什么问题。
社会生物学认为，人类有一种强烈的先天倾向。即用非理智的仇恨对外来的威胁作出反应，并使敌意逐渐升级去征服威胁，以确保自己的广泛安全。我们的大脑似乎是被这样设计的：使我们倾向于把其他人分成朋友和敌人、好人与坏人。儿童在见到银幕上和电视里的人物出现时，首先要问“好人还是坏人？”我们对陌生人的活动深怀恐惧，并用侵犯行为去解决冲突。
尽管侵犯行为对于人类个体的早期进化是适应的，并造成了有组织的侵犯——战争本身的进化，但这种进化的最终成果是由日益受理性控制的文化过程来决定的。原始人把世界简单地一分为二，不是敌人便是朋友。朋友来了热情接待，见到敌人刀剑相向。他们对于来自武断的边界之外的任何威胁都会作出迅速而深刻的情绪反应。随着王国与国家的建立，这种倾向组织化了。战争也就成了某些新社会的政策手段。不幸的是，运用战争手段最佳的社会，恰恰是最成功的社会。战争已进化为一种自催化的反应，任何人无力阻止它，因为单方面试图改变这一过程无异于自取灭亡。自然选择的这种模式已在整个社会水平上起作用。暴力行为的学习规则在人类千百万年的进化历史中似乎成了一种稳定的策略，因而能够为那些忠实地执行这种策略的人带来生物学上的好处。但是，暴力侵犯的规则已经过时了。我们已不再是以矛箭和石斧就能解决争端的原始人类。我们承认这些规则的过时并不等于是消除它们，我们只能围绕着它们走出自己的新路来。