第四章 亲缘关系学说（2/2）
《新的综合-美-E.O.威尔逊》作者：新的综合-美-E.O.威尔逊 2017-04-13 11:19
可是还有更极端的错误行为的例子，这种行为已超出了一般违反常情的范围，简直是要否定亲缘关系学说了，有人看到过一只失去孩子的母猴偷走了另一只母猴的孩子，并视为己出地去抚养这“劫来之子”。这是双重的错误行为，因为偷养行为不仅浪费自己的时间和精力，而且使一只与之竞争的母猴得以卸掉抚养孩子的重担，从而能很快再生育另一只小猴子。这种反常行为使社会生物学家大伤脑筋，但也找不出可信的答案，只是觉得大有深入探究的必要。
另外，鸟类行为中，也有“蓄意背高母性”的例子。象布谷乌，还有其他一些刁钻油滑的寄孵鸟，就利用乌类亲代似乎本能地遵守的一条行为准则：“对坐在窝里的任何小鸟以礼相待”，自己不孵蛋，而把蛋生在别的鸟窝里让人家给代劳，成年的鲭鸥不能识别自己所生的蛋，它会愉快地伏在其他海鸥的蛋上。它们甚至笨得连是不是真蛋也分辨不出来。有人曾作过试验，即使用泥土制成的粗糙假蛋也能迷惑它们，使它们照孵不误。
当然，自然选择会提高鸟类的识别能力，以使它们的行为能符合亲缘关系的利益要求。总之，动物在自己的世代绵延的长期生活中，也会“估计”自己的亲缘关系，否则它们就难以生存下去。例如寄生行为会不断受到反击，欺骗也不断遭到揭露。
4-6
狮子的行为
可以作两种估计：（1）一只动物对自己的群体成员与自身间亲缘关系的估计；（2）从事野外实地研究的动物行为学家对这种关系的估计。比较这两种估计，结果相去不远。这里以狮子为例。狮子这种动物在人们看来很威严，颇受推崇，长期以来都享有崇高的地位：兽中之王、太阳的象征、甚至是动物上帝。埃及法老拉梅西斯二世在战斗中带着狮子；从阿曼贺泰普二世到圣路易，许多国王都有传统的猎狮运动。但是只是在最近十几年，才对狮子作了较为深入细致的研究，从而对狮子的社会行为的生态学基础有了新的见解。
狮群的核心是由亲缘关系密切的几只成年雌狮组成的，它们相互之间的密切程度至少是堂、表姐妹，它们生活中大部以合作的形式，占据固定的领土，代代相传。每个狮群的数量平均为15头，最少的4头，最多的37头。雌狮成员间表现的合作程度，在除人类之外的哺乳动物中是最为创记录的。母狮通常担任捕猎任务，它们总是摆成一个扇形的阵势慢慢潜近捕获对象，然后突然发起进攻，从不同的方向猛冲过去。这种合作狩猎一般成功率很高。单独出击就没那么顺利了。单独捕猎成就，据生物学家估计只及前者的一半。
雄狮一般不出猎，往往坐享其成。进食的时候雄狮以自己身大力强的有力条件，把母狮和幼狮赶到一旁，自己先饕餮一顿，吃饱之后才许可母狮和幼狮进食。当然雄狮决非全无用处，除了遗传上显而易见的不可缺少性之外，雄狮以自己雄壮威严的巨大威摄力量为狮群提供了安全保障。没有它们，狡猾灵活而又凶残无比的非洲鬣狗（它们能在20秒钟之内就把一只小角马撕得只剩几块骨头）会从母狮那里夺走已到手的猎物。
狮子似乎很懒，一大到晚四脚朝天睡大觉。由于肉食动物中没有敌过它们的，犀牛、大象这些草食动物又不会去主动攻击它们，所以它们睡起觉来高枕无忧，一天平均睡20个小时左右。
除了雄狮的寄生性（被社会生物学家称之为雄性统治的范例）之外，狮子对自己的孩子也不象老虎那么慈爱、关怀。幼狮在狮群里的地位极差，遇到食物匮乏的时节，它们往往整日挨饿。幼狮的死亡率极高，其中80%
竞是死于吃不到东西造成的营养不良。甚至有报道说成年雄狮在饥不择食的情况下会把小狮子当点心吃掉。当一个群体中的雄狮死亡之后，如果没有新的雄狮取而代之，它们的领土会被其他群体侵占，这时幼狮也会遭到杀害和吞吃。当群体中的雄狮由于年老体衰被年轻的雄狮（流浪者）驱走或杀死、从而占领了狮群时，也往往把小狮子统统咬死。母狮不仅在雄狮的搏斗中作壁上观，谁胜了跟谁，而且当它们新的夫主把自己的孩子杀死时，竟也无动于衷。（有人说这是为了新的幼狮能同时诞生，以便集体抚养；也有说雄狮怕母狮有小狮子吃奶而不和它燕好。但不是它自己的孩子恐怕是最主要原因。）
狮群里幼狮的抚养，和非洲象的方式相同，有点象托儿所似的：每只哺乳期的母狮不仅给它自己的幼狮喂奶，而且也允许同群中其他小狮子来吃奶。有时，一只小狮子要想吃饱肚子，会接连吸食三、四只、多到五只母狮的乳汁。年轻的雄狮一旦到了青春期，毫无例外都会被其父亲逐出家园。它们要么只身孤影，要么三两成群地在各处流浪，没有固定的住处。待它们长足身体和力气之后，就伺机进攻。一旦看到哪个狮群的雄狮因年老或其他原因表现出衰败之态，就会发起攻击，要么把老狮赶走，要么把老狮子杀死。有的时候，个别母狮子也会成为流浪者。狮群的居住地也不是绝对固定的，这要视狩猎收获的情况而定。由于雌狮是群体中的狩猎者，所以转移和迁徙由它们来领导，雄狮在这个问题上倒还“民主”，并不强调自己的无上权威而提供“指令”。
狮子之间的等级完全是以力量为基础的。每只雄狮似乎都知道其他狮子的战斗潜力。因此生活一般还算能维持紧张的和平。偶尔发生些吼声震天的小冲突，虽然听起来可怕，但并不造成什么伤害。但是狮子之间（一群体之内）也会发生真正的搏斗，特别是在分赃不均、争吵过度的情况下。这些家伙一旦真的撕打啮咬起来也是毫不留情的。对群体成员来说，最佳策略是：先发制人发起攻击；留在安全地区不参加搏斗。有的时候母狮会齐心协力把雄狮的攻击打退。
典型的狮群一般都有两只成年的雄狮，几只到卝几只成年的母狮。大概是一只雄狮的精力不足以维持一个狮群，所以它们往往两只组成一个家长互助组（两个家长），共同担负起保卫狮群领土与安全的任务，当然也共享生殖和作父亲的权力。但群体中的雄狮是流动住的，经常从一个群体转换到另一个群体。这和母狮不一样，母狮往往固定生活在一个群体内，终生不渝。这些母狮还往往有一半同时产仔。大概也是为了适应捕猎生活。因为捕猎一般是母狮的任务，如果它们同时产仔就会造成整个群体的饥饿危险。
前面已提到，幼狮出生之后是以“托儿所”的形式集体抚养的。有时很难区分哪只幼狮是哪只母狮的孩子。雄性小狮子被逐出狮群之后，三两结伙，到处流浪。长大后从一个狮群转到另外一个狮群，从此浪迹天涯，难回老家。根据这些事实，生态学家从理论上估计雄狮的亲缘关系指数是0．22，母狮的亲缘关系指数为0.15，无疑这都是平均数。也就是说，属同一狮群的雄狮比异父或异母兄弟的关系稍为疏远些，母狮相互间的关系则比第一代堂姐妹更近一些。当然，任伺一对狮子都可能是同胞，可是生物学家无从知道这一点的详情，而狮子自己，从上面估计的亲缘关系平均指数看来，至少从某种意义上可以说是“知道”的。从理论上讲，任何能使雄狮按平均指数行事、即以近于对其异父或异母兄弟的友好方式对待其他雄狮的基因，都具有积极的生存价值，会受到自然选择的青睐。要是作得不合适，比如太亲热，象对待同胞兄弟的那种友好态度对待其他雄狮，或以不及堂兄弟的方式对待其他雄狮，那就不符合亲缘关系的理论估算，因此在自然选择中到头来是会吃亏的。
狮子在实际生活中的行为，是适应于科学家所估计的典型狮群的平均亲缘关系水平的。因此社会生物学家认为，动物自己对其平均亲缘关系的“估计”与科学家的估计相符这一事实，证明了亲缘选择学说的可靠。
同时，上述事实还可以引出这样的结论：在自然界里，对于利他主义行为的进化来说，“真正的”亲缘关系的重要往可能还不如动物本能地对亲缘关系所作的力所能及的“估计”。因此，除了亲缘关系指数外，我们还必须考虑至关重要的“肯定性”指数（这是无法计算得精确的一种“指数”）。
4-7
亲缘关系的肯定性
为什么会出现肯定性问题呢？因为有欺骗行为的存在。前面提到鸟类中的所谓“寄孵”现象就是一个例子。在这个世界上，有些个体为了本身的利益，总是伺机利用其他个体的利他行为进行撞骗活动，从而为自身基因捞到更多的好处。无疑这也是基因自私本性决定的，没什么值得奇怪的地方。但这也给生存机器的生存策略提出了一个必须解决的问题，那就是在行施利他行为之前，首先要确定对象的可靠性。
假设动物乙是动物甲的兄弟。按照纯粹的亲缘关系指数的标准，动物甲在照顾动物乙时，它付出的代价应该相当于照料它自己所付出代价的一半，或者相当于甲照顾自己的孩子所付出的代价。但是甲无法确切知道乙到底是不是它的兄弟，它不能象肯定自己的孩子一样肯定自己的兄弟。所以就不能指望理论上的“应该”会付诸现实。如果说乙动物是甲动物的同卵孪生兄弟，从理论上讲甲乙是没有什么区别的，它们在相互照料时所付的代价，应是各自在照料子女时所付代价的二倍。它们应把对方的生命看作和自己的生命完全同等重要。但事实上却不是这样。双方都会把自己的生命看得比对方更重要，都不愿为对方而牺牲自己的生命。（在特殊的情况下，如已为子女付出了巨大投资，或父母自身已届年老，动物倒愿为自己的子女牺牲自己的生命。）之所以出现这种局面，也是肯定性造成的。同卵孪生兄弟无例外都外貌相似。但长得相象并不就是孪生兄弟的绝对保障。因为长相外貌无非也是由基因决定的，两个不相干的个体碰巧具有相同的“容貌基因”也是可能的。世界上就有血缘上没有联系、但外貌酷似，几乎达到以假乱真程度的例子。因此，对任何一个动物个体来说，即使另一个个体的外貌与自己完全相同，也无法确定是否与自己的基因完全相同。你说甲和乙是同卵孪生兄弟，但对他自己来说，对方体内的基因和自己的完全相同只是可能而已，哪怕是极其可能也罢。但自己体内的基因则肯定都是自己的。因此，对任何一个个体来说，他自己是唯一一个携带着自己全部基因的个体。
从理论上讲，操纵一个动物的自私行为的基因，可以由一个操纵该动物的利他主义行为，而又援救了一个同卵孪生兄弟、或两个儿女、或四个孙子的等位基因所代替。但是这个利他等位基因与自私基因相比，缺少一种巨大的有利条件，那就是对自身基因的肯定性。前者是盲目的，后者是精确的。不管是偶然碰巧，还是由于骗子或寄生者的蓄意制造，以亲属为对象的利他基因可能搞错目标，从而出现错误；而以自己为对象的自私行为却永远不会出差错。因此，自然界里个体的自私行为完全是正常的现象，是不足为怪的。甚至有些自私行为用严格的亲缘夫系学说虽也解释不通，但它们又都是事出有因、合乎自然的。
这里我们可以提出另一个问题，即为什么子女与母亲的关系要比与父亲的关系来得密切？这也是一个亲缘关系所不能解释的问题，而且也无从在文化传统等现代人类的精神产品中寻找答案。但社会生物学却可以合理地回答这个问题：在许多动物物种里，做母亲的比做父亲的更能肯定地识别谁是自己的孩子。做母亲的能生出有形的蛋，或者生下呱呱坠地的婴孩，自有很好的机会去判定自己的基因传给了谁。但是做父亲的就很可怜，大有可能上当受骗，把与自己毫不相干的孩子视为己出。在动物的漫长进化过程中，这必定是父亲为抚养孩子而操劳的积极性比母亲大为逊色的原因之一。当然，在这方面还在两性生物学上的其他差异所造成的原因（见本书第七章）。
既然父亲对子女的关怀比不上母亲的关怀深切真诚，那就必然造成母亲与子女的关系更为密切的结果。同样的道理，外祖母比祖母更能识别谁是自己的外孙或外孙女，理应表现出更多的利他主义行为。以此类推，舅舅对其外甥或外甥女比孩子的叔父或伯父更感关切，姨姨和姑姑也有相同的差别。在不能确切知道孩子的真正父亲的时候，如中国南方的“阿注”婚姻里，勇舅无疑比合法的“父亲”更能确定自己与孩子的亲缘关系，所以他理所当然应该比“父亲”更关切孩子，表现出更多的利他行为。
4-8
不对称牲问题
父母对子女的利他行为比兄弟姐妹间的利他行为更普遍，更深刻，更真诚，对于这种现象，人们决不陌生。一句“可怜天下父母心”，足以表达出父母对子女无比深厚的舔犊之情。但是谁也不曾想到用兄弟姐妹之情去与这种感情相比较，尽管从亲缘关系上讲，这两种关系的指数完全是相同的，都是50％。社会生物学称这种差异为“不对称性”。上面所说的“肯定性指数”指出了一定的道理，但还不能完满解释这种“不对称性”。于是社会生物学又提出以下理由作为补充：第一，父母的年龄较子女大，生活能力也较强，实际上处于提供利他主义帮助的有力地位。一个婴孩即使乐于供养其父母，也根本没有条件实现这种利他愿望。第二，子女永远比其父母年轻，这往往意味着子女的“估计寿命”要长些。而我们已经知道，“估计寿命”是个非常重要的变量。因为它在动物的利他主义行为演化中起着重要的作用。试想，如果有一个物种的利他主义行为的受益者全都是老朽不堪、近乎风烛残年的个体，那么用不了多久，该物种就会发现自己在进化的道路上被可悲地抛在了后面。不管它们为这种落后找什么原因，借什么口实，有一点是很清楚的，即如果它们不加以彻底的改变，不尊重“估计寿命”这个重要的变量参数，不搞“年轻化”，那这种落后是无可补救的。因为它们之中受益最大的成员并不能作出最大的贡献，而最有潜力作出较大贡献的那部分成员恰好不是受益重点。
从整体而言，利他主义受益的分配形成随年龄增长而减弱的梯度无疑是合理的，即形成这样的社会环境：老年的坟墓、中年的战场、孩童的天堂。这种形式有利于社会潜能的开掘与发挥。有利于社会的进步。反之，如果形成老年的天堂、孩童的战场、中年的坟墓的局面，必将大伤社会元气。因为一个老化的社会只有——个前途：衰败。当然，这里的“天堂”、“坟墓”都是些度量形容词，是些隐喻，只是指社会受益的相对性。
人类之中出现一些反常的社会现象并不奇怪。社会生物学把这些反常状态称之为病态社会。以后我们还会提到这个问题。由于人类已经具有文化这一超级生存手段，所以一般的生物社会病理不足以威胁到社会本身的生存，充其量不过使其进步缓慢而已。但是动物却承受不了这样的反常振荡，它只会逐渐灭绝。因此，动物之所以得到进化，是它们遵从了生物规律，按照自然选择原则办事的结果。正因为如此，在漫长的进化过程中，由于选择的压力，动物的利他主义行为形成了亲代与子代之间的不对称性。这种特性，到我们人类依然如故。
到此为止，亲缘选择这种自然选择的重要形态已基本说清了。亲缘关系在动物的行为中起着重要的支配作用，但正如行为本身是灵活可变的一样，这种支配也不是机械绝对的。在动物的许多行为中，仅用生硬的亲缘关系原则是解释不了的，还必须考虑“肯定性”这种不确的参量和“估计寿命”这种可靠的变量。
另外，鸟类行为中，也有“蓄意背高母性”的例子。象布谷乌，还有其他一些刁钻油滑的寄孵鸟，就利用乌类亲代似乎本能地遵守的一条行为准则：“对坐在窝里的任何小鸟以礼相待”，自己不孵蛋，而把蛋生在别的鸟窝里让人家给代劳，成年的鲭鸥不能识别自己所生的蛋，它会愉快地伏在其他海鸥的蛋上。它们甚至笨得连是不是真蛋也分辨不出来。有人曾作过试验，即使用泥土制成的粗糙假蛋也能迷惑它们，使它们照孵不误。
当然，自然选择会提高鸟类的识别能力，以使它们的行为能符合亲缘关系的利益要求。总之，动物在自己的世代绵延的长期生活中，也会“估计”自己的亲缘关系，否则它们就难以生存下去。例如寄生行为会不断受到反击，欺骗也不断遭到揭露。
4-6
狮子的行为
可以作两种估计：（1）一只动物对自己的群体成员与自身间亲缘关系的估计；（2）从事野外实地研究的动物行为学家对这种关系的估计。比较这两种估计，结果相去不远。这里以狮子为例。狮子这种动物在人们看来很威严，颇受推崇，长期以来都享有崇高的地位：兽中之王、太阳的象征、甚至是动物上帝。埃及法老拉梅西斯二世在战斗中带着狮子；从阿曼贺泰普二世到圣路易，许多国王都有传统的猎狮运动。但是只是在最近十几年，才对狮子作了较为深入细致的研究，从而对狮子的社会行为的生态学基础有了新的见解。
狮群的核心是由亲缘关系密切的几只成年雌狮组成的，它们相互之间的密切程度至少是堂、表姐妹，它们生活中大部以合作的形式，占据固定的领土，代代相传。每个狮群的数量平均为15头，最少的4头，最多的37头。雌狮成员间表现的合作程度，在除人类之外的哺乳动物中是最为创记录的。母狮通常担任捕猎任务，它们总是摆成一个扇形的阵势慢慢潜近捕获对象，然后突然发起进攻，从不同的方向猛冲过去。这种合作狩猎一般成功率很高。单独出击就没那么顺利了。单独捕猎成就，据生物学家估计只及前者的一半。
雄狮一般不出猎，往往坐享其成。进食的时候雄狮以自己身大力强的有力条件，把母狮和幼狮赶到一旁，自己先饕餮一顿，吃饱之后才许可母狮和幼狮进食。当然雄狮决非全无用处，除了遗传上显而易见的不可缺少性之外，雄狮以自己雄壮威严的巨大威摄力量为狮群提供了安全保障。没有它们，狡猾灵活而又凶残无比的非洲鬣狗（它们能在20秒钟之内就把一只小角马撕得只剩几块骨头）会从母狮那里夺走已到手的猎物。
狮子似乎很懒，一大到晚四脚朝天睡大觉。由于肉食动物中没有敌过它们的，犀牛、大象这些草食动物又不会去主动攻击它们，所以它们睡起觉来高枕无忧，一天平均睡20个小时左右。
除了雄狮的寄生性（被社会生物学家称之为雄性统治的范例）之外，狮子对自己的孩子也不象老虎那么慈爱、关怀。幼狮在狮群里的地位极差，遇到食物匮乏的时节，它们往往整日挨饿。幼狮的死亡率极高，其中80%
竞是死于吃不到东西造成的营养不良。甚至有报道说成年雄狮在饥不择食的情况下会把小狮子当点心吃掉。当一个群体中的雄狮死亡之后，如果没有新的雄狮取而代之，它们的领土会被其他群体侵占，这时幼狮也会遭到杀害和吞吃。当群体中的雄狮由于年老体衰被年轻的雄狮（流浪者）驱走或杀死、从而占领了狮群时，也往往把小狮子统统咬死。母狮不仅在雄狮的搏斗中作壁上观，谁胜了跟谁，而且当它们新的夫主把自己的孩子杀死时，竟也无动于衷。（有人说这是为了新的幼狮能同时诞生，以便集体抚养；也有说雄狮怕母狮有小狮子吃奶而不和它燕好。但不是它自己的孩子恐怕是最主要原因。）
狮群里幼狮的抚养，和非洲象的方式相同，有点象托儿所似的：每只哺乳期的母狮不仅给它自己的幼狮喂奶，而且也允许同群中其他小狮子来吃奶。有时，一只小狮子要想吃饱肚子，会接连吸食三、四只、多到五只母狮的乳汁。年轻的雄狮一旦到了青春期，毫无例外都会被其父亲逐出家园。它们要么只身孤影，要么三两成群地在各处流浪，没有固定的住处。待它们长足身体和力气之后，就伺机进攻。一旦看到哪个狮群的雄狮因年老或其他原因表现出衰败之态，就会发起攻击，要么把老狮赶走，要么把老狮子杀死。有的时候，个别母狮子也会成为流浪者。狮群的居住地也不是绝对固定的，这要视狩猎收获的情况而定。由于雌狮是群体中的狩猎者，所以转移和迁徙由它们来领导，雄狮在这个问题上倒还“民主”，并不强调自己的无上权威而提供“指令”。
狮子之间的等级完全是以力量为基础的。每只雄狮似乎都知道其他狮子的战斗潜力。因此生活一般还算能维持紧张的和平。偶尔发生些吼声震天的小冲突，虽然听起来可怕，但并不造成什么伤害。但是狮子之间（一群体之内）也会发生真正的搏斗，特别是在分赃不均、争吵过度的情况下。这些家伙一旦真的撕打啮咬起来也是毫不留情的。对群体成员来说，最佳策略是：先发制人发起攻击；留在安全地区不参加搏斗。有的时候母狮会齐心协力把雄狮的攻击打退。
典型的狮群一般都有两只成年的雄狮，几只到卝几只成年的母狮。大概是一只雄狮的精力不足以维持一个狮群，所以它们往往两只组成一个家长互助组（两个家长），共同担负起保卫狮群领土与安全的任务，当然也共享生殖和作父亲的权力。但群体中的雄狮是流动住的，经常从一个群体转换到另一个群体。这和母狮不一样，母狮往往固定生活在一个群体内，终生不渝。这些母狮还往往有一半同时产仔。大概也是为了适应捕猎生活。因为捕猎一般是母狮的任务，如果它们同时产仔就会造成整个群体的饥饿危险。
前面已提到，幼狮出生之后是以“托儿所”的形式集体抚养的。有时很难区分哪只幼狮是哪只母狮的孩子。雄性小狮子被逐出狮群之后，三两结伙，到处流浪。长大后从一个狮群转到另外一个狮群，从此浪迹天涯，难回老家。根据这些事实，生态学家从理论上估计雄狮的亲缘关系指数是0．22，母狮的亲缘关系指数为0.15，无疑这都是平均数。也就是说，属同一狮群的雄狮比异父或异母兄弟的关系稍为疏远些，母狮相互间的关系则比第一代堂姐妹更近一些。当然，任伺一对狮子都可能是同胞，可是生物学家无从知道这一点的详情，而狮子自己，从上面估计的亲缘关系平均指数看来，至少从某种意义上可以说是“知道”的。从理论上讲，任何能使雄狮按平均指数行事、即以近于对其异父或异母兄弟的友好方式对待其他雄狮的基因，都具有积极的生存价值，会受到自然选择的青睐。要是作得不合适，比如太亲热，象对待同胞兄弟的那种友好态度对待其他雄狮，或以不及堂兄弟的方式对待其他雄狮，那就不符合亲缘关系的理论估算，因此在自然选择中到头来是会吃亏的。
狮子在实际生活中的行为，是适应于科学家所估计的典型狮群的平均亲缘关系水平的。因此社会生物学家认为，动物自己对其平均亲缘关系的“估计”与科学家的估计相符这一事实，证明了亲缘选择学说的可靠。
同时，上述事实还可以引出这样的结论：在自然界里，对于利他主义行为的进化来说，“真正的”亲缘关系的重要往可能还不如动物本能地对亲缘关系所作的力所能及的“估计”。因此，除了亲缘关系指数外，我们还必须考虑至关重要的“肯定性”指数（这是无法计算得精确的一种“指数”）。
4-7
亲缘关系的肯定性
为什么会出现肯定性问题呢？因为有欺骗行为的存在。前面提到鸟类中的所谓“寄孵”现象就是一个例子。在这个世界上，有些个体为了本身的利益，总是伺机利用其他个体的利他行为进行撞骗活动，从而为自身基因捞到更多的好处。无疑这也是基因自私本性决定的，没什么值得奇怪的地方。但这也给生存机器的生存策略提出了一个必须解决的问题，那就是在行施利他行为之前，首先要确定对象的可靠性。
假设动物乙是动物甲的兄弟。按照纯粹的亲缘关系指数的标准，动物甲在照顾动物乙时，它付出的代价应该相当于照料它自己所付出代价的一半，或者相当于甲照顾自己的孩子所付出的代价。但是甲无法确切知道乙到底是不是它的兄弟，它不能象肯定自己的孩子一样肯定自己的兄弟。所以就不能指望理论上的“应该”会付诸现实。如果说乙动物是甲动物的同卵孪生兄弟，从理论上讲甲乙是没有什么区别的，它们在相互照料时所付的代价，应是各自在照料子女时所付代价的二倍。它们应把对方的生命看作和自己的生命完全同等重要。但事实上却不是这样。双方都会把自己的生命看得比对方更重要，都不愿为对方而牺牲自己的生命。（在特殊的情况下，如已为子女付出了巨大投资，或父母自身已届年老，动物倒愿为自己的子女牺牲自己的生命。）之所以出现这种局面，也是肯定性造成的。同卵孪生兄弟无例外都外貌相似。但长得相象并不就是孪生兄弟的绝对保障。因为长相外貌无非也是由基因决定的，两个不相干的个体碰巧具有相同的“容貌基因”也是可能的。世界上就有血缘上没有联系、但外貌酷似，几乎达到以假乱真程度的例子。因此，对任何一个动物个体来说，即使另一个个体的外貌与自己完全相同，也无法确定是否与自己的基因完全相同。你说甲和乙是同卵孪生兄弟，但对他自己来说，对方体内的基因和自己的完全相同只是可能而已，哪怕是极其可能也罢。但自己体内的基因则肯定都是自己的。因此，对任何一个个体来说，他自己是唯一一个携带着自己全部基因的个体。
从理论上讲，操纵一个动物的自私行为的基因，可以由一个操纵该动物的利他主义行为，而又援救了一个同卵孪生兄弟、或两个儿女、或四个孙子的等位基因所代替。但是这个利他等位基因与自私基因相比，缺少一种巨大的有利条件，那就是对自身基因的肯定性。前者是盲目的，后者是精确的。不管是偶然碰巧，还是由于骗子或寄生者的蓄意制造，以亲属为对象的利他基因可能搞错目标，从而出现错误；而以自己为对象的自私行为却永远不会出差错。因此，自然界里个体的自私行为完全是正常的现象，是不足为怪的。甚至有些自私行为用严格的亲缘夫系学说虽也解释不通，但它们又都是事出有因、合乎自然的。
这里我们可以提出另一个问题，即为什么子女与母亲的关系要比与父亲的关系来得密切？这也是一个亲缘关系所不能解释的问题，而且也无从在文化传统等现代人类的精神产品中寻找答案。但社会生物学却可以合理地回答这个问题：在许多动物物种里，做母亲的比做父亲的更能肯定地识别谁是自己的孩子。做母亲的能生出有形的蛋，或者生下呱呱坠地的婴孩，自有很好的机会去判定自己的基因传给了谁。但是做父亲的就很可怜，大有可能上当受骗，把与自己毫不相干的孩子视为己出。在动物的漫长进化过程中，这必定是父亲为抚养孩子而操劳的积极性比母亲大为逊色的原因之一。当然，在这方面还在两性生物学上的其他差异所造成的原因（见本书第七章）。
既然父亲对子女的关怀比不上母亲的关怀深切真诚，那就必然造成母亲与子女的关系更为密切的结果。同样的道理，外祖母比祖母更能识别谁是自己的外孙或外孙女，理应表现出更多的利他主义行为。以此类推，舅舅对其外甥或外甥女比孩子的叔父或伯父更感关切，姨姨和姑姑也有相同的差别。在不能确切知道孩子的真正父亲的时候，如中国南方的“阿注”婚姻里，勇舅无疑比合法的“父亲”更能确定自己与孩子的亲缘关系，所以他理所当然应该比“父亲”更关切孩子，表现出更多的利他行为。
4-8
不对称牲问题
父母对子女的利他行为比兄弟姐妹间的利他行为更普遍，更深刻，更真诚，对于这种现象，人们决不陌生。一句“可怜天下父母心”，足以表达出父母对子女无比深厚的舔犊之情。但是谁也不曾想到用兄弟姐妹之情去与这种感情相比较，尽管从亲缘关系上讲，这两种关系的指数完全是相同的，都是50％。社会生物学称这种差异为“不对称性”。上面所说的“肯定性指数”指出了一定的道理，但还不能完满解释这种“不对称性”。于是社会生物学又提出以下理由作为补充：第一，父母的年龄较子女大，生活能力也较强，实际上处于提供利他主义帮助的有力地位。一个婴孩即使乐于供养其父母，也根本没有条件实现这种利他愿望。第二，子女永远比其父母年轻，这往往意味着子女的“估计寿命”要长些。而我们已经知道，“估计寿命”是个非常重要的变量。因为它在动物的利他主义行为演化中起着重要的作用。试想，如果有一个物种的利他主义行为的受益者全都是老朽不堪、近乎风烛残年的个体，那么用不了多久，该物种就会发现自己在进化的道路上被可悲地抛在了后面。不管它们为这种落后找什么原因，借什么口实，有一点是很清楚的，即如果它们不加以彻底的改变，不尊重“估计寿命”这个重要的变量参数，不搞“年轻化”，那这种落后是无可补救的。因为它们之中受益最大的成员并不能作出最大的贡献，而最有潜力作出较大贡献的那部分成员恰好不是受益重点。
从整体而言，利他主义受益的分配形成随年龄增长而减弱的梯度无疑是合理的，即形成这样的社会环境：老年的坟墓、中年的战场、孩童的天堂。这种形式有利于社会潜能的开掘与发挥。有利于社会的进步。反之，如果形成老年的天堂、孩童的战场、中年的坟墓的局面，必将大伤社会元气。因为一个老化的社会只有——个前途：衰败。当然，这里的“天堂”、“坟墓”都是些度量形容词，是些隐喻，只是指社会受益的相对性。
人类之中出现一些反常的社会现象并不奇怪。社会生物学把这些反常状态称之为病态社会。以后我们还会提到这个问题。由于人类已经具有文化这一超级生存手段，所以一般的生物社会病理不足以威胁到社会本身的生存，充其量不过使其进步缓慢而已。但是动物却承受不了这样的反常振荡，它只会逐渐灭绝。因此，动物之所以得到进化，是它们遵从了生物规律，按照自然选择原则办事的结果。正因为如此，在漫长的进化过程中，由于选择的压力，动物的利他主义行为形成了亲代与子代之间的不对称性。这种特性，到我们人类依然如故。
到此为止，亲缘选择这种自然选择的重要形态已基本说清了。亲缘关系在动物的行为中起着重要的支配作用，但正如行为本身是灵活可变的一样，这种支配也不是机械绝对的。在动物的许多行为中，仅用生硬的亲缘关系原则是解释不了的，还必须考虑“肯定性”这种不确的参量和“估计寿命”这种可靠的变量。