3复杂系统和生命的进化（2/2）
《复杂性中的思维-德-克劳斯.迈因策尔》作者：复杂性中的思维-德-克劳斯.迈因策尔 2017-04-13 10:58
某种程序，以增加其非线性作用和离开平衡态的距离。换言之，每一转化都必然使系统增加其熵产生。伊利亚·普里戈金、曼弗雷德·艾根以及其他人的进化反馈意味着，系统控制参量变化到超过一定的阈值，就会引起某种通过涨落的不稳定性，使耗散增加，从而又对阈值产生影响。
随之而来的是，生命并非从某种简单的极其不可能的事件中起源，生命的进化并不违反物理学规律。正如我们已经知道的，波耳兹曼和莫诺的极大地超过生物进化的时间的巨涨落的思想，来自平衡态热力学。在平衡统计力学中发生耗散结构的几率（例如贝纳德问题的周期性时间过程）是微小的，而在远离平衡态时其发生的几率却等于1。因此，普里戈金争辩道：
生命的出现遵从适合于特定运动学框架和远离平衡的条件的物理学规律，远不是麦克斯韦妖军队所为。
在非线性复杂系统的数学框架中，人们提出了许多模拟生命的分子起源的模型。分子尺度上的复杂性是以大量潜在状态数为标志的，它居于现实的时间和空间的限度之中。
例如，一个典型的小蛋白质分子包含的肽链大约有10[2]个
氨基酸基。自然的氨基酸有20种，这种长度的可能性序列为20100或10130种。构成细菌细胞的基因组的DNA分子，代表了从101000000种可能序列中的一种或为数不多的几种选择。显然，自然界只可能检验了其中的一小部分。数学上，一条包含了人类v个残基的序列，允许有种可能拷贝在k个位置被取代。图3．2示意一个基因，它是对129个氨基酸编码的序列。
某些微观态可能会强烈地影响宏观行为。这样的涨落可能放大并引起先前的稳定态被打破。非线性通过远离热平衡的过程加入进来。
生命的经典的必要条件是：（1）自复制（以保持物种，而不致被稳步解体），（2）变异和选择（以放大和完善物种的可能性，偏爱某种价值标准），（3）代谢（以补偿稳定的熵产生）。
曼弗雷德·艾根提出了一种方案，可以通过数学优化过程来实现这些标准。在此模型中，自复制的成核和进一步进化的系统，在诸如蛋白质和核酸这样的随机大分子序列的分布中，以一定的期待值出现。自复制的起始拷贝的选择是偶然的，但是后继的进化优化到独特效率水平是受物理原理引导的。在此模型中，无论何地，只要物理的和化学的条件得到满足，就可能发现生命，尽管某些分子结构表现出与我们所知的系统没有多少相似性。
最后的结果是一种独特的结构，例如，某种优化了的分子序列。达尔文的适者生存原理进行了数学处理，即对可能的分子序列的微观态进行优化。这里假定，在简单的情形下，生物分子通过自催化而倍增。例如，两种生物分子A和B，从底物GS通过自催化而倍增，但是一种分子除了倍增以外，它还得到另一种的支持，且反之亦然（图3．3a）。在更复杂的有多种生物大分子的情形下，后一种采取了循环催化的方式进行倍增（艾根的“超循环”）（图3．3b）。这种伴随着突变的机制能够实现进化过程。
艾根提出了一个进化优化的简化模型：生物细胞的机制在某一个有4种构成基因的化学物质A、T、G、C的序列中编码。每一基因都代表了一个功能单元，它是优化地适应了其环境的特定目的。自然界的基因的长度一般很少超过1000个序列位置。因此，对于4种符号，长度为1000，就有41000种可能的基因（“突变”）。在科学记法中，这大约是10600种可能性。为了获得对这种巨大数目的印象，我们应该记住，整个宇宙中的物质量相当于1074个基因，宇宙的年龄小于1018秒。
因此，如果所有的宇宙物质从其一开始（“大爆炸”）就用来进行替换，从而每秒钟产生出一种新的长度为1000的基因，那么至今也仅应检验了1093种突变。艾根得出结论：代表优化功能单元的基因不可能是在随机过程中产生出来的，而必定是通过自优化过程发展起来的。
数学上，适应过程可以设想为一系列的位置置换，其目标是获得最后的（“优化的”）序列。这是一种典型的计算机科学中的问题求解方式的解释。为了成功地求解一个问题，我们必须找到一种合适的自优化策略的空间表象。因为对于大量的数目，一个三维空间显然是不合适的。策略的长度，即从基因到其优化变异体的距离，是太长了。人们会误入歧途。进一步，高度相似的序列不可能在三维空间的邻域中得到适当的表示。因此，人们提出以如下方式来改变维数。
一条具有n个位置的序列定义为n维空间的一个点。对于两个符号0和1，有2n种可能的序列，它们是此空间的点。每一点具有n个近邻，它们代表了仅有一个位置不同的突变（“1个误差突变”）。在两个仅仅为0或仅仅为1的端点之间，有n！个可能的关联。在图3．4a－d中，对此二元情形有一些n维序列空间的例子。这些空间的巨大优点在于其非常短的距离和密集的可能关联的网络。举一个例子，在1000维空间中最长的距离仅仅是1000个单元，在1014个点的23维空间中仅仅是23个单元。
以米为单位，二十三维空间足以代表地球表面所有的点。在这个空间，优化策略可以设计为在地球上的某个区域中找到最高的山峰。为做到这一点，我们引入价值函数，它与每一点以一个数值“高度”相联系。设想一下去阿尔卑斯山的旅游。你没有一个目标（例如去某一特定的山峰），但只有大致的去向：你希望获得登山、到达山顶的感受。从数学上看，你的途径的梯度是知道的，并决定了你去的方向。在真实的阿尔卑斯山上，你追上了山峰的一维的边缘和通道，你达到优化点的机会是受限制的。在23维空间中，你可以走向23个方向，不同的途径具有不同的梯度，即k个“上山”方向，23-k是个“下山”方向（k≤23）。在你周围，达到优化点的机会很多。
在基因的n维序列空间中，点的价值由“选择价值”给予。突变并非完全无规地或混沌地出现，而是依赖于分布中先前最频繁发生的事件。分布中究竟是哪些事件最为频繁地发生，有赖于它们相对于分布中的优化变异的选择价值。选择价值的分布并非无规地分布，而是分布在关联区域中。例如，地球上的高山像珠穆朗玛峰并非座落在平坦的大地，而是处于喜马拉雅山脉之中。
一般地说，一个进化过程可能会产生新的物种。一种物种可以被看作一种生物分子、细菌、植物或动物的群体。这些群体以基因来标志，基因经历着产生出新特征的突变。虽然突变随机地出现，但它们可能受到外部环境因素的影响，诸如温度的变化或化学药物的作用。在一定的临界突变压力下，群体中新的个体出现了。这些个体的变化率用进化方程来描述。随着这些个体取得新的特征，它们的生长和死亡因素也改变了。当群体和环境中出现了涨落，一个变化（突变）才是可能的。因此，进化方程决定了变化率是涨落之和与生长和死亡因素之差。
我们可以给选择压力建模，表示出种种不同的子物种为相同的生存条件（即相同的食物供应）而竞争。如果一种物种突变体的突变率很小，仅仅是具有最高获得因素和最小失去因素的突变体即最适者才能生存。竞争压力可以用役使原理来模拟：不稳定的突变体决定着稳定的突变体。值得注意的是，新物种是由于突变和选择而出现的，这可比拟为激光的非平衡相变。
一个活细胞是一个开放的系统，能量流通过其间。正如埃尔文·薛定谔已经表明的，能量流创造着可以强烈地偏离热力学平衡态的条件。普里戈金等人认为，这导致了耗散自组织和模式形成的模型，其参量是由遗传作用以及渐成作用所制约的。不过，这样会引起误解，认为预期活细胞中的自组织过程，只不过是提供了宏观反应-扩散系统中的模式生成的还原复本。当物理学规律运用于不同尺度特别是亚细胞过程时，可能会影响所涉及到的机制并产生出大量新性质。以这种反应和扩散为基础的空间模式的生成，不可能出现在非常小的尺度上。化学过程的时间自组织，以不同周期性以及它们之间的相互作用的形成表现出来，在活细胞中起着基本性的作用。因此，从方法论的观点看，只知道耗散自组织的一般框架是不够的。但是，我们必须从实验上探索，它在特定的时间、空间和化学约束条件下在细胞中的应用。
然而，在物理-化学系统与生物结构之间的联系可以用可能存在于活细胞中的耗散来为之建模。一个重要的例子是免疫系统受到破坏会引起许多非常危险的疾病，例如艾滋病。它涉及抗体-抗原动力学，一种新的抗体可以相继地产生出来，在此某些抗体作为抗原起作用。这种过程导致一种非常复杂的总系统动力学。
正如我们已经知道的，在耗散系统的特征中，最显著的是振荡现象。在亚细胞水平上，有一系列的振荡的酶反应。糖酵解作用是一种具有重要意义的活细胞过程。调节给出的振荡，其周期从两分钟到90分钟。关于振荡的实验表明，当均匀的状态变得不稳定时，就出现了极限环类型的振荡。
另一个代谢振荡的例子是，细胞软泥霉中环状AMP的周期合成。这种物种展示了在两个不同组织状态之间的过渡。起初，阿米巴是独立的和分离开来的细胞。饥饿发生时，它们开始转变成聚集体，最终成为结实的多细胞体。单个的细胞，受到营养的驱动，作为对中心放出环状AMP的响应，围绕中心在中心波中聚集起来。环状AMP的合成，表现为极限环类型。聚集过程自身代表了超出不稳定性出现的自组织。
在复杂系统框架中对此种过程建模，我们首先考虑分离的、均匀的细胞群体。一个控制参量标志了营养的供给，它可以转变成饥饿的临界值。然后，放出环状AMP，并克服阿米巴的随机运动，均匀态就变得不稳定了。在宏观水平上，细胞开始分化出几种功能并开始合作。宏观水平上可以观察到聚集的中间态，这最终将导致新形式的成熟的多细胞体。产生出独立的胞芽，软泥霉的生命循环重复着上述的相变状态（图3．5）。机体形式的自发形成好像是生命的一个奇迹。因此，在科学史上，形态发生是生物学中反对物理学还原论的一个著名反例。今天，形态发生是用复杂动力系统为生物生长建模的著名例子。歌德对于他所喜爱的形态发生的数学模型会说什么呢？在这方面，模式的形成被理解为复杂过程，其中同一细胞发生分化，产生出新的明确定义的空间结构。形态发生的最初的动力学模型是拉什夫斯基、图林等人提出来的。让我们回顾一下拉什夫斯基关于植物生长形态发生（“叶序”）模型吧。
图3.6a显示一个理想化的葡萄茎梗发出一个枝芽的某一时刻，它出现在对于3个枝芽对称旋转的方向。在生长中的茎梗的顶部，生长出来一个芽，包含着未分化的全能细胞。叶序问题涉及作为叶芽细胞、分枝细胞和其他导致叶芽和分枝的分化细胞的生长模式的形成。拉什夫斯基模型涉及到围绕着茎梗周围生长的细胞环，它靠近顶部的生长芽。
一个细胞被看作是一个流体袋，其中有均匀的化学组分。其中的一种化学组分是生长激素，叫做形态素。这种形态素的浓度x是此模型的观察参量。随着参量在0和1之间变动，模型的态空间是一条线段（图3．6b）。如果这种形态素的浓度超过了一定的临界值，细胞的生长函数开始起作用，细胞分裂，枝芽开始出现。
接下去，把两个细胞看作开放系统。在这个系统中，一种形态素可以在两个细胞系统及其环境之间交换。如果把第二个细胞的形态素浓度记为y，那么整个系统的状态空间就相应于单位面积中的一个点（x，y），它被解释为系统的态空间。在图3．6c中，态空间划分为4个区域：（A）“细胞1停止而细胞2生长”；（B）“两个细胞生长都停止”；（C）“细胞1生长而细胞2停止”；（D）“两个细胞都生长”。
最后一个步骤，把3个细胞看作是一个环，每一个细胞都具有均匀的形态素浓度。单位立方体中的点（x，y，z）代表了系统的状态。在三维空间中，具有一种形态素的3细胞封闭系统的态空间用x＋y＋z＝1的三角形来表示，即浓度和是恒定的（图3．6d）。
在图3．6e中，具有周期性吸引子的动力学系统加进态空间。3个细胞周期地相继开始起作用，然后停止。在图3．6f中，茎梗建模为一迭细胞环，每一个环都代表了图3．6d的三角形模型的一个精确的拷贝。茎梗不断向上生长，由时间与向上方向的结合来表示。图3．6e的周期吸引子转变成为不断向上的周期的时间序列螺旋。
在此简化的形态发生的动力学模型中，一个中心问题仍然未解决。起初末分化的细胞是如何知道向何方以何种方式进行分化的？实验表明，这种信息并非是预先一个个赋予给细胞的，而是在细胞系统中的细胞从其环境中接受到了它的位置信息。一个著名的例子是水螅，它是一种微小的动物，大约由15种100000个细胞构成。沿着其长度方向，它分成不同的区域，例如它的头在一端。如果水螅的一部分被移植到接近旧的头部区域，由细胞的激活就生长出新的头。某种实验证据表明，激活分子和抑制分子都是确实存在的。
在吉瑞和迈因哈德的数学模型中，提出了两个演化方程，描述了激活子和抑制子的浓度变化率。它们依赖于空间-时间坐标。变化率取决于产生率、分解率和扩散项。显然，抑制子和激活子必须能够在某些区域扩散，以影响某个移植的相邻细胞。然后，还必须为抑制子造成的阻碍自催化效应建立模型。图3．7中，激活子和抑制子之间的相互作用导致了生长周期结构，这可以用计算机辅助方法进行计算并作图。
对于导出这种模式，基本之处在于，抑制子扩散比激活子扩散要容易。长程的抑制和短程的激活是非振荡模式所要求的。通过数学分析方法，用吉瑞和迈因哈德方程描述的演化模式可以特别确定。一个控制参量允许人们区分出稳定和不稳定构型（“模”）。
在临界值，不稳定模开始按照役使原理影响和支配稳定模。数学上，稳定模可以消除，不稳定模提供的序参量决定着实际的模式。因此，实际的模式是通过某种不稳定解的竞争和选择而出现的。按照役使原理，选择意味着减少复杂系统中大量自由度引起的复杂性。
生物化学上，这种形态发生的建模是基于这样的思想：形态发生场是由一定化学物质的反应和扩散形成的。这种形态发生场导通基因，使之开始细胞分化。与特定的生物化学机制无关，形态发生表现为受物理学和生物学中一般的模式形成原则所支配。我们从完全对称的全能细胞群体着手。然后，细胞的分化受到控制参量变化的影响，相应地有对称破缺。结果是一种远离热平衡的不可逆相变。在图3．8中，激活子和抑制子浓度的相变以计算机模拟示意出来。
与对称破缺的共同原则无关，在物理－化学和生物学模式形成之间有一个重要的区别。当能量及物质的输入停止时，物理和化学系统就会丢失其结构（参照例如激光或札鲍廷斯基反应）。生物系统能够至少是在相对长的时间中保持它们的大部分结构。因此，它们近似地表现为保守结构和耗散结构的结合。
自古以来，人们总是假定活系统是为了某种目的和任务的。动物和人的器官是典型的功能结构的例子，是由生理学和解剖学探讨的。医学的功能结构在复杂系统框架中如何来理解呢？
脉管网的复杂分叉是分形结构的一个例子。树木、蕨类、珊瑚和其他一些生长系统，用分形都可以很好地描述。在第5章“人工智能”中，我们还将讨论模拟树木的分形生长的递归和计算机辅助的程序。心脏的血管树向我们显示了分支和主干的复杂网络。人们感叹血管通过毛细管延伸进细胞分裂、分化区而出现生长，这却是相当自然的。
伸进开放空间的树枝有扩展的余地。但是，心脏、肺和其他器官占据了有限的空间。神经网和其中的脉管是服务于这些空间的基本占据者的。微血管网络的结构实际上完全是由器官的细胞来定义的。在骨胳肌肉和心脏肌肉中，微血管平行于肌肉细胞进行排列，有一些交叉分支。神经或脉管系统为获取最小阻力线路的需要，引导着系统的生长。
这导致了医学上相当有趣的问题，分形的生长和脉管网络的形式是否导致了为人们观察到的心脏中流的异质性的出现。分支网的一个简单算法示意在图3．9中，它导致适当的局域流的几率密度函数。一个器官的分形系统成为了一种功能结构。
支气管网络的分形例子，对于医生把这些探究方式运用于肺部是一个启发。从银河星团到分于扩散，物理系统常常显示出分形行为。显然，活系统也常常是可以用分形算法很好描述的。脉管网络、扩散过程和透膜输送可能具有心脏的分形特征。这些分形特征提供了一个基础，使得医生能够理解更多的整体性行为，如心房或心室纤维震颤和渗透性。
正如我们已经在2．4节中看到的，非线性动力学允许我们描述湍流的出现，这是动脉血管中血液流动的一个大的医学问题。湍流可以是极限环的基础，如同水流通过圆柱管时表现出来的那样。有许多种控制系统会产生振荡。也许可以期待，某些振荡控制系统会表现出混沌行为。
心房和心室纤维震颤，是显示出混沌的经典现象。在临床陈述中，心房纤维心率震颤是不规则的无规行为。心房表面以明显混沌的方式脉动。不过，对重返现象和心室纤维震颤的研究表明了激发模式的存在，再一次说明了这是组织起来的（“数学的”）混沌。对此已提出了分形和混沌算法。图3．10的两条曲线示意出现则的和混沌的心脏跳动。
然而，混沌状态不可能一般地被看作疾病，而规则状态也不能一般地代表健康。有限的混沌吸引子保护着有机体免受危险的僵死性。当环境迅速地、难以预料地发生变化时，器官必须要能够以灵活的方式作出反应。心脏搏动率和呼吸率决非如同理想摆的力学模型那样一成不变。
人体中单个器官和整个机体，都必须被理解为具有高度敏感性的非线性复杂动力系统的系统。将它们的控制参量调节到临界值，可能引起不可逆发展的相变，显示着人体健康的不同程度的危险景象。耗散的复杂结构是开放系统，它不可能与其周围环境分离开来。因此，在复杂动力系统探究方式的背景中，必须大力批判经典的“机械论的”医学观点——把人体分成由高度专业化的专家来处理的种种特定部分。整个身体大于其部分之和。令人惊奇地看到，从现代复杂动力系统的观点来看，自古以来的对传统医生的需求再一次得到了支持，即医学不仅仅是一门分析的科学，它也是一种治疗的艺术，它必须考虑健康和生病的整体性。
3．4复杂系统和群体生态学
生态系统是自然界物理的、化学的和生物的组分有结构有功能地组织起来的系统。生态学是关于自然界的这些活的和死的组分如何在功能上结合起来的科学。显然，在复杂系统探究方式的框架中，生态学必须涉及极其复杂的耗散的和保守的结构，它们依赖于其中涉及到的个别物理、化学和生物系统的复杂性以及它们之间的相互作用。
1860年，亨利·索罗在《森林树木的演替》的演讲中，提出了一个对生态进行经验研究的早期案例。他观察到，自然界的植物发展过程中所展现的一系列的树种变化，是可观察、可预见的。如果生态系统不受干扰，从荒原出发，会顺序形成草原、灌丛、松林，最后是栎树－山黑桃树林，可预见这个周期大约是150年，至少在19世纪的麻省是这样。
几乎在同一年，查理士·达尔文发表了他的著名的以变异和选择机制基础的进化理论。达尔文认为有机体的不断变化来源于竞争和适应从而优化地适应其生态生境，来自太阳和化学反应的能流，使得生命处于运动过程中，并得到保持。波耳兹曼已经认识到，对于活物体的组织，生物圈付出的代价是提取了高能熵。这些过程以生态系统的生物组分为基础，同时还影响了非生物组分。
詹姆士·洛夫洛克已经提出，活系统推动着地球上主要的地球化学循环。他指出，全球的大气组分不仅仅是由活系统发展起来的，而且也是由全球生态系统控制的。“自然的平衡”已经成为标志着地球上人类生态系统的复杂平衡网的一个常见主题。
复杂系统的数学理论，使得人们可以为某些简化的生态案例的研究建立模型。要解释的现象主要是物种的丰度和分布。它们可以显示出典型的耗散结构的特征，如时间振荡。在20世纪初，亚得里亚海地区的渔民观察到，鱼群数目发生着周期性变化。这些振荡是由捕食鱼类和被捕食鱼类之间的相互作用引起的。如果捕食鱼类过多地吃掉了被捕食鱼类，被捕食鱼类的数目就会减少，然后捕食鱼类的数目也会减少。结果又造成被捕食鱼类数目的增加，然后再导致了捕食鱼类的增加。从而出现了两种群体的循环变化。
1925年，洛特卡和沃尔特拉提出了一个非线性的动力学模型。模型的每一个状态由捕食鱼类的数目和被捕食鱼类的数目来决定。于是，模型的态空间就由一个两维欧几里得平面来代表，其坐标分别是捕食鱼类和被捕食鱼类。对两群体的长时间观察结果，在平面上描出虚线。出生和死亡以整数形式改变着坐标，每次改变一点。为了运用连续的动力学，虚线必须理想化成连续曲线。
态空间的矢量场可以大致地用4个区域来描述（图3．11a）。在区域A中，两个群体都相对较小，捕食鱼类由于被捕食鱼类的缺乏而减少，而被捕食鱼类则由于捕食鱼类较少而增加。这种习惯趋势作为受约束的速度矢量，在图中示意为带箭头的曲线。在区域B中，被捕食鱼类较多，捕食鱼类较少。当被捕食鱼类较多和捕食鱼类较少时，两种种群都增长。这用矢量示意在区域B中的矢量来示意。在区域C中，两个群体都相对较大。捕食鱼类因食物充分而增加，而被捕食鱼群则减少。这种趋势用区域C中的矢量来示意。在区域D中，被捕食鱼类不多而捕食鱼类较多。两个群体都在减少。这种趋势用矢量示意在区域D中。这种系统的相图可以用封闭的轨迹形象地表示出来，因为此种变动趋向于循环。
在图3．11b中，相图是一组围绕着一个中心平衡点的封闭轨迹。正如动力学系统理论告诉我们长期可期待的是什么，相图可使生态学家知道两个群体从长远看会发生什么。捕食鱼类和被捕食鱼类的起始群体都将周期地再现。
如果将某种生态摩擦加进模型中，中心就将成为一个点吸引子。这将是一个静止平衡态的生态系统模型（图3.11c）。对此模型进行另一种（但是可能更现实的）修订，导致了如图3．11d的相图，只有一个周期轨迹。
从分析的观点看，群体的演化受群体大小的变化率的方程所支配。显然，群体中个体的数目按照其生长率减去其死亡率而变化。进一步的参量必须考虑到有限的食物供给或食物源的耗尽。群体的生活条件有若干种，这些都必须在模型中加以考虑。如果不同的物种以不同的食物为生，不发生相互作用，那么它们就可以共存。
如果不同的物种在类似的条件中生活，那么食物供给的交叠就必须在群体的演化方程中加以考虑。如果把食物随时间的变化略而不计，那么就极大地减少了复杂性。所形成的演化方程达到稳定构型时，允许有几种共存方案。
在生物学上，稳定态相应的生态生境对于物种的生存是重要的。由洛特卡-沃尔特拉方程实现的两个群体的捕食者-被捕食者关系，表现为图3．11中的相图。自然界的一种特殊的合作形式是两个物种的共生。用演化方程为某种共生建立模型时，必须要考虑到，一种物种的增加率也依赖于另一种物种的存在。
动物群体可以以其社会行为的复杂性程度为标志。有一些昆虫群体具有复杂的社会结构，社会生物学对它们颇感兴趣。尼科利斯等人进行了尝试，试图用复杂动力学系统为白蚁的社会组织建立模型。白蚁的个体之间的相互作用，在物理上是借声音、视觉。触觉和化学信号的发送来实现的。
系统的复杂的有序是由功能结构如组织等级的规则、巢穴建筑、途径形成、材料或食物输送等等来决定的。白蚁合成调节其行为的化学物质。它们有这样的习性，即追随化学分子密度达到其极大值所处的方向。小动物们集体的和宏观的运动，由这些化学物浓度来调节。
为了给此种集体运动建立模型，需要两个方程，要考虑到昆虫和化学物质浓度的变化率。在序参量（“趋化性系数”）的临界值，稳恒的均匀解变得不稳定。系统于是演化成为一种稳恒的不均匀状态。相应地，不同的分支结构将出现，正如在不同的白蚁社会中观察到的那样。图3．12示意出白蚁的集体运动中，两种不同物种有两种类型的结构特征。
这种活动早已被观察到，并已对此进行了实验探讨。一个典型的观察实例是，在特定点的建筑材料的堆积，刺激起昆虫开始在此处积累起更多的建筑材料。这是一种自催化反应，它与昆虫的随机堆放一起可以用3个微分方程来建立模型。这些方程包括了这样的观察：白蚁在操作其建筑材料时，放出特定的化学物质气味，它们在大气中扩散，并将昆虫吸引到最大密度的地点，在此已有建筑材料的堆积。
因此，第一个方程描述建筑材料浓度的变化率，它正比于昆虫的浓度。第二个演化方程涉及到气味的变化率，气味具有一定的扩散系数。第三个演化方程描述了昆虫浓度的变化率，包括昆虫、扩散和朝向气味源运动的昆虫流。
筑巢的复杂社会性活动对应于这些方程的解。因此，最初的不协调的活动阶段对应于这些方程的均匀解。如果某处出现了因许多建筑材料堆积而产生大涨落，那么就会出现某根柱子或某堵墙。宏观有序的形成，在此表现为昆虫的巢穴建筑物，是由微观相互作用的涨落引起的。
上述类型的模型现在常常运用于生态学。有必要提到的是，它们仍然处于相当简单的水平。在现实中，人们不得不考虑到许多其他的效应，诸如时间滞后、季节变化、不同的死亡率、不同的反应行为。一般地，出现的往往不仅仅是一种或两种复杂群体及其（简化了的）环境的相互作用，而且还有大量不同的相互作用着的群体。它们的非线性动力学的相图至少允许进行长时间的总体预测。
在传统的达尔文观点中，生物进化——它们的建模必须采用复杂动力系统——有两种重要的力量在起作用：突变压力和选择。在生物学群体中，个体的行为唯一受其基因支配，新型个体的放大相应于通过突变的自然选择的达尔文进化，这是系统中自发出现的。在高等动物的情形，有了行为变化（“创新”）和通过信息来适应的可能性。在生态学进化中，新的生态生境出现了，它们为特定的物种所占据。显然，进化没有某种简单的图式，而是某种不同等级的复杂的变化和稳定化策略，它们是从前生物进化到生态学进化中形成的，最终是具有人的学习策略的文化进化（参见第6章）。
复杂系统探究方式显示出大量的可能的进化，其方向难以预料，由随机涨落引起。全局的优化是没有的，全局的收益函数也是没有的，全局的选择函数同样是没有的，其他简化的进化策略仍然是没有的，发生的只是一系列的接近分叉点的不稳定性。简言之，达尔文的观点仅仅是进化的一个特殊方面。对于他的同时代人来说，他好像是以叫做“进化”的非人格化神代替了叫做“上帝”的人格化神，并以简单规律支配这个世界。这种19世纪的世俗化宗教态度后来得到延续。政治思想家如卡尔·马克思相信一个叫做“历史”的非人格化神，它以简单的社会规律支配着人类的命运。
在18世纪，康德已经在抱怨“自然”一词似乎是表示了一个非人格化的神。但是，正如康德所说，“自然”只不过是人的“调控性思想”。从现代的观点看，实际上我们可以仅仅承认具有或多或少复杂性的动力学模型，它们以或多或少的精确性适合于观察数据。在告别了自然界和人类史上的某些显赫的先知以后，给我们的情感唯一留下的，也许是危险的混沌涨落。但是，另一方面，正是这些涨落可能导致真正的创新，真正的选择和真正的自由。
随之而来的是，生命并非从某种简单的极其不可能的事件中起源，生命的进化并不违反物理学规律。正如我们已经知道的，波耳兹曼和莫诺的极大地超过生物进化的时间的巨涨落的思想，来自平衡态热力学。在平衡统计力学中发生耗散结构的几率（例如贝纳德问题的周期性时间过程）是微小的，而在远离平衡态时其发生的几率却等于1。因此，普里戈金争辩道：
生命的出现遵从适合于特定运动学框架和远离平衡的条件的物理学规律，远不是麦克斯韦妖军队所为。
在非线性复杂系统的数学框架中，人们提出了许多模拟生命的分子起源的模型。分子尺度上的复杂性是以大量潜在状态数为标志的，它居于现实的时间和空间的限度之中。
例如，一个典型的小蛋白质分子包含的肽链大约有10[2]个
氨基酸基。自然的氨基酸有20种，这种长度的可能性序列为20100或10130种。构成细菌细胞的基因组的DNA分子，代表了从101000000种可能序列中的一种或为数不多的几种选择。显然，自然界只可能检验了其中的一小部分。数学上，一条包含了人类v个残基的序列，允许有种可能拷贝在k个位置被取代。图3．2示意一个基因，它是对129个氨基酸编码的序列。
某些微观态可能会强烈地影响宏观行为。这样的涨落可能放大并引起先前的稳定态被打破。非线性通过远离热平衡的过程加入进来。
生命的经典的必要条件是：（1）自复制（以保持物种，而不致被稳步解体），（2）变异和选择（以放大和完善物种的可能性，偏爱某种价值标准），（3）代谢（以补偿稳定的熵产生）。
曼弗雷德·艾根提出了一种方案，可以通过数学优化过程来实现这些标准。在此模型中，自复制的成核和进一步进化的系统，在诸如蛋白质和核酸这样的随机大分子序列的分布中，以一定的期待值出现。自复制的起始拷贝的选择是偶然的，但是后继的进化优化到独特效率水平是受物理原理引导的。在此模型中，无论何地，只要物理的和化学的条件得到满足，就可能发现生命，尽管某些分子结构表现出与我们所知的系统没有多少相似性。
最后的结果是一种独特的结构，例如，某种优化了的分子序列。达尔文的适者生存原理进行了数学处理，即对可能的分子序列的微观态进行优化。这里假定，在简单的情形下，生物分子通过自催化而倍增。例如，两种生物分子A和B，从底物GS通过自催化而倍增，但是一种分子除了倍增以外，它还得到另一种的支持，且反之亦然（图3．3a）。在更复杂的有多种生物大分子的情形下，后一种采取了循环催化的方式进行倍增（艾根的“超循环”）（图3．3b）。这种伴随着突变的机制能够实现进化过程。
艾根提出了一个进化优化的简化模型：生物细胞的机制在某一个有4种构成基因的化学物质A、T、G、C的序列中编码。每一基因都代表了一个功能单元，它是优化地适应了其环境的特定目的。自然界的基因的长度一般很少超过1000个序列位置。因此，对于4种符号，长度为1000，就有41000种可能的基因（“突变”）。在科学记法中，这大约是10600种可能性。为了获得对这种巨大数目的印象，我们应该记住，整个宇宙中的物质量相当于1074个基因，宇宙的年龄小于1018秒。
因此，如果所有的宇宙物质从其一开始（“大爆炸”）就用来进行替换，从而每秒钟产生出一种新的长度为1000的基因，那么至今也仅应检验了1093种突变。艾根得出结论：代表优化功能单元的基因不可能是在随机过程中产生出来的，而必定是通过自优化过程发展起来的。
数学上，适应过程可以设想为一系列的位置置换，其目标是获得最后的（“优化的”）序列。这是一种典型的计算机科学中的问题求解方式的解释。为了成功地求解一个问题，我们必须找到一种合适的自优化策略的空间表象。因为对于大量的数目，一个三维空间显然是不合适的。策略的长度，即从基因到其优化变异体的距离，是太长了。人们会误入歧途。进一步，高度相似的序列不可能在三维空间的邻域中得到适当的表示。因此，人们提出以如下方式来改变维数。
一条具有n个位置的序列定义为n维空间的一个点。对于两个符号0和1，有2n种可能的序列，它们是此空间的点。每一点具有n个近邻，它们代表了仅有一个位置不同的突变（“1个误差突变”）。在两个仅仅为0或仅仅为1的端点之间，有n！个可能的关联。在图3．4a－d中，对此二元情形有一些n维序列空间的例子。这些空间的巨大优点在于其非常短的距离和密集的可能关联的网络。举一个例子，在1000维空间中最长的距离仅仅是1000个单元，在1014个点的23维空间中仅仅是23个单元。
以米为单位，二十三维空间足以代表地球表面所有的点。在这个空间，优化策略可以设计为在地球上的某个区域中找到最高的山峰。为做到这一点，我们引入价值函数，它与每一点以一个数值“高度”相联系。设想一下去阿尔卑斯山的旅游。你没有一个目标（例如去某一特定的山峰），但只有大致的去向：你希望获得登山、到达山顶的感受。从数学上看，你的途径的梯度是知道的，并决定了你去的方向。在真实的阿尔卑斯山上，你追上了山峰的一维的边缘和通道，你达到优化点的机会是受限制的。在23维空间中，你可以走向23个方向，不同的途径具有不同的梯度，即k个“上山”方向，23-k是个“下山”方向（k≤23）。在你周围，达到优化点的机会很多。
在基因的n维序列空间中，点的价值由“选择价值”给予。突变并非完全无规地或混沌地出现，而是依赖于分布中先前最频繁发生的事件。分布中究竟是哪些事件最为频繁地发生，有赖于它们相对于分布中的优化变异的选择价值。选择价值的分布并非无规地分布，而是分布在关联区域中。例如，地球上的高山像珠穆朗玛峰并非座落在平坦的大地，而是处于喜马拉雅山脉之中。
一般地说，一个进化过程可能会产生新的物种。一种物种可以被看作一种生物分子、细菌、植物或动物的群体。这些群体以基因来标志，基因经历着产生出新特征的突变。虽然突变随机地出现，但它们可能受到外部环境因素的影响，诸如温度的变化或化学药物的作用。在一定的临界突变压力下，群体中新的个体出现了。这些个体的变化率用进化方程来描述。随着这些个体取得新的特征，它们的生长和死亡因素也改变了。当群体和环境中出现了涨落，一个变化（突变）才是可能的。因此，进化方程决定了变化率是涨落之和与生长和死亡因素之差。
我们可以给选择压力建模，表示出种种不同的子物种为相同的生存条件（即相同的食物供应）而竞争。如果一种物种突变体的突变率很小，仅仅是具有最高获得因素和最小失去因素的突变体即最适者才能生存。竞争压力可以用役使原理来模拟：不稳定的突变体决定着稳定的突变体。值得注意的是，新物种是由于突变和选择而出现的，这可比拟为激光的非平衡相变。
一个活细胞是一个开放的系统，能量流通过其间。正如埃尔文·薛定谔已经表明的，能量流创造着可以强烈地偏离热力学平衡态的条件。普里戈金等人认为，这导致了耗散自组织和模式形成的模型，其参量是由遗传作用以及渐成作用所制约的。不过，这样会引起误解，认为预期活细胞中的自组织过程，只不过是提供了宏观反应-扩散系统中的模式生成的还原复本。当物理学规律运用于不同尺度特别是亚细胞过程时，可能会影响所涉及到的机制并产生出大量新性质。以这种反应和扩散为基础的空间模式的生成，不可能出现在非常小的尺度上。化学过程的时间自组织，以不同周期性以及它们之间的相互作用的形成表现出来，在活细胞中起着基本性的作用。因此，从方法论的观点看，只知道耗散自组织的一般框架是不够的。但是，我们必须从实验上探索，它在特定的时间、空间和化学约束条件下在细胞中的应用。
然而，在物理-化学系统与生物结构之间的联系可以用可能存在于活细胞中的耗散来为之建模。一个重要的例子是免疫系统受到破坏会引起许多非常危险的疾病，例如艾滋病。它涉及抗体-抗原动力学，一种新的抗体可以相继地产生出来，在此某些抗体作为抗原起作用。这种过程导致一种非常复杂的总系统动力学。
正如我们已经知道的，在耗散系统的特征中，最显著的是振荡现象。在亚细胞水平上，有一系列的振荡的酶反应。糖酵解作用是一种具有重要意义的活细胞过程。调节给出的振荡，其周期从两分钟到90分钟。关于振荡的实验表明，当均匀的状态变得不稳定时，就出现了极限环类型的振荡。
另一个代谢振荡的例子是，细胞软泥霉中环状AMP的周期合成。这种物种展示了在两个不同组织状态之间的过渡。起初，阿米巴是独立的和分离开来的细胞。饥饿发生时，它们开始转变成聚集体，最终成为结实的多细胞体。单个的细胞，受到营养的驱动，作为对中心放出环状AMP的响应，围绕中心在中心波中聚集起来。环状AMP的合成，表现为极限环类型。聚集过程自身代表了超出不稳定性出现的自组织。
在复杂系统框架中对此种过程建模，我们首先考虑分离的、均匀的细胞群体。一个控制参量标志了营养的供给，它可以转变成饥饿的临界值。然后，放出环状AMP，并克服阿米巴的随机运动，均匀态就变得不稳定了。在宏观水平上，细胞开始分化出几种功能并开始合作。宏观水平上可以观察到聚集的中间态，这最终将导致新形式的成熟的多细胞体。产生出独立的胞芽，软泥霉的生命循环重复着上述的相变状态（图3．5）。机体形式的自发形成好像是生命的一个奇迹。因此，在科学史上，形态发生是生物学中反对物理学还原论的一个著名反例。今天，形态发生是用复杂动力系统为生物生长建模的著名例子。歌德对于他所喜爱的形态发生的数学模型会说什么呢？在这方面，模式的形成被理解为复杂过程，其中同一细胞发生分化，产生出新的明确定义的空间结构。形态发生的最初的动力学模型是拉什夫斯基、图林等人提出来的。让我们回顾一下拉什夫斯基关于植物生长形态发生（“叶序”）模型吧。
图3.6a显示一个理想化的葡萄茎梗发出一个枝芽的某一时刻，它出现在对于3个枝芽对称旋转的方向。在生长中的茎梗的顶部，生长出来一个芽，包含着未分化的全能细胞。叶序问题涉及作为叶芽细胞、分枝细胞和其他导致叶芽和分枝的分化细胞的生长模式的形成。拉什夫斯基模型涉及到围绕着茎梗周围生长的细胞环，它靠近顶部的生长芽。
一个细胞被看作是一个流体袋，其中有均匀的化学组分。其中的一种化学组分是生长激素，叫做形态素。这种形态素的浓度x是此模型的观察参量。随着参量在0和1之间变动，模型的态空间是一条线段（图3．6b）。如果这种形态素的浓度超过了一定的临界值，细胞的生长函数开始起作用，细胞分裂，枝芽开始出现。
接下去，把两个细胞看作开放系统。在这个系统中，一种形态素可以在两个细胞系统及其环境之间交换。如果把第二个细胞的形态素浓度记为y，那么整个系统的状态空间就相应于单位面积中的一个点（x，y），它被解释为系统的态空间。在图3．6c中，态空间划分为4个区域：（A）“细胞1停止而细胞2生长”；（B）“两个细胞生长都停止”；（C）“细胞1生长而细胞2停止”；（D）“两个细胞都生长”。
最后一个步骤，把3个细胞看作是一个环，每一个细胞都具有均匀的形态素浓度。单位立方体中的点（x，y，z）代表了系统的状态。在三维空间中，具有一种形态素的3细胞封闭系统的态空间用x＋y＋z＝1的三角形来表示，即浓度和是恒定的（图3．6d）。
在图3．6e中，具有周期性吸引子的动力学系统加进态空间。3个细胞周期地相继开始起作用，然后停止。在图3．6f中，茎梗建模为一迭细胞环，每一个环都代表了图3．6d的三角形模型的一个精确的拷贝。茎梗不断向上生长，由时间与向上方向的结合来表示。图3．6e的周期吸引子转变成为不断向上的周期的时间序列螺旋。
在此简化的形态发生的动力学模型中，一个中心问题仍然未解决。起初末分化的细胞是如何知道向何方以何种方式进行分化的？实验表明，这种信息并非是预先一个个赋予给细胞的，而是在细胞系统中的细胞从其环境中接受到了它的位置信息。一个著名的例子是水螅，它是一种微小的动物，大约由15种100000个细胞构成。沿着其长度方向，它分成不同的区域，例如它的头在一端。如果水螅的一部分被移植到接近旧的头部区域，由细胞的激活就生长出新的头。某种实验证据表明，激活分子和抑制分子都是确实存在的。
在吉瑞和迈因哈德的数学模型中，提出了两个演化方程，描述了激活子和抑制子的浓度变化率。它们依赖于空间-时间坐标。变化率取决于产生率、分解率和扩散项。显然，抑制子和激活子必须能够在某些区域扩散，以影响某个移植的相邻细胞。然后，还必须为抑制子造成的阻碍自催化效应建立模型。图3．7中，激活子和抑制子之间的相互作用导致了生长周期结构，这可以用计算机辅助方法进行计算并作图。
对于导出这种模式，基本之处在于，抑制子扩散比激活子扩散要容易。长程的抑制和短程的激活是非振荡模式所要求的。通过数学分析方法，用吉瑞和迈因哈德方程描述的演化模式可以特别确定。一个控制参量允许人们区分出稳定和不稳定构型（“模”）。
在临界值，不稳定模开始按照役使原理影响和支配稳定模。数学上，稳定模可以消除，不稳定模提供的序参量决定着实际的模式。因此，实际的模式是通过某种不稳定解的竞争和选择而出现的。按照役使原理，选择意味着减少复杂系统中大量自由度引起的复杂性。
生物化学上，这种形态发生的建模是基于这样的思想：形态发生场是由一定化学物质的反应和扩散形成的。这种形态发生场导通基因，使之开始细胞分化。与特定的生物化学机制无关，形态发生表现为受物理学和生物学中一般的模式形成原则所支配。我们从完全对称的全能细胞群体着手。然后，细胞的分化受到控制参量变化的影响，相应地有对称破缺。结果是一种远离热平衡的不可逆相变。在图3．8中，激活子和抑制子浓度的相变以计算机模拟示意出来。
与对称破缺的共同原则无关，在物理－化学和生物学模式形成之间有一个重要的区别。当能量及物质的输入停止时，物理和化学系统就会丢失其结构（参照例如激光或札鲍廷斯基反应）。生物系统能够至少是在相对长的时间中保持它们的大部分结构。因此，它们近似地表现为保守结构和耗散结构的结合。
自古以来，人们总是假定活系统是为了某种目的和任务的。动物和人的器官是典型的功能结构的例子，是由生理学和解剖学探讨的。医学的功能结构在复杂系统框架中如何来理解呢？
脉管网的复杂分叉是分形结构的一个例子。树木、蕨类、珊瑚和其他一些生长系统，用分形都可以很好地描述。在第5章“人工智能”中，我们还将讨论模拟树木的分形生长的递归和计算机辅助的程序。心脏的血管树向我们显示了分支和主干的复杂网络。人们感叹血管通过毛细管延伸进细胞分裂、分化区而出现生长，这却是相当自然的。
伸进开放空间的树枝有扩展的余地。但是，心脏、肺和其他器官占据了有限的空间。神经网和其中的脉管是服务于这些空间的基本占据者的。微血管网络的结构实际上完全是由器官的细胞来定义的。在骨胳肌肉和心脏肌肉中，微血管平行于肌肉细胞进行排列，有一些交叉分支。神经或脉管系统为获取最小阻力线路的需要，引导着系统的生长。
这导致了医学上相当有趣的问题，分形的生长和脉管网络的形式是否导致了为人们观察到的心脏中流的异质性的出现。分支网的一个简单算法示意在图3．9中，它导致适当的局域流的几率密度函数。一个器官的分形系统成为了一种功能结构。
支气管网络的分形例子，对于医生把这些探究方式运用于肺部是一个启发。从银河星团到分于扩散，物理系统常常显示出分形行为。显然，活系统也常常是可以用分形算法很好描述的。脉管网络、扩散过程和透膜输送可能具有心脏的分形特征。这些分形特征提供了一个基础，使得医生能够理解更多的整体性行为，如心房或心室纤维震颤和渗透性。
正如我们已经在2．4节中看到的，非线性动力学允许我们描述湍流的出现，这是动脉血管中血液流动的一个大的医学问题。湍流可以是极限环的基础，如同水流通过圆柱管时表现出来的那样。有许多种控制系统会产生振荡。也许可以期待，某些振荡控制系统会表现出混沌行为。
心房和心室纤维震颤，是显示出混沌的经典现象。在临床陈述中，心房纤维心率震颤是不规则的无规行为。心房表面以明显混沌的方式脉动。不过，对重返现象和心室纤维震颤的研究表明了激发模式的存在，再一次说明了这是组织起来的（“数学的”）混沌。对此已提出了分形和混沌算法。图3．10的两条曲线示意出现则的和混沌的心脏跳动。
然而，混沌状态不可能一般地被看作疾病，而规则状态也不能一般地代表健康。有限的混沌吸引子保护着有机体免受危险的僵死性。当环境迅速地、难以预料地发生变化时，器官必须要能够以灵活的方式作出反应。心脏搏动率和呼吸率决非如同理想摆的力学模型那样一成不变。
人体中单个器官和整个机体，都必须被理解为具有高度敏感性的非线性复杂动力系统的系统。将它们的控制参量调节到临界值，可能引起不可逆发展的相变，显示着人体健康的不同程度的危险景象。耗散的复杂结构是开放系统，它不可能与其周围环境分离开来。因此，在复杂动力系统探究方式的背景中，必须大力批判经典的“机械论的”医学观点——把人体分成由高度专业化的专家来处理的种种特定部分。整个身体大于其部分之和。令人惊奇地看到，从现代复杂动力系统的观点来看，自古以来的对传统医生的需求再一次得到了支持，即医学不仅仅是一门分析的科学，它也是一种治疗的艺术，它必须考虑健康和生病的整体性。
3．4复杂系统和群体生态学
生态系统是自然界物理的、化学的和生物的组分有结构有功能地组织起来的系统。生态学是关于自然界的这些活的和死的组分如何在功能上结合起来的科学。显然，在复杂系统探究方式的框架中，生态学必须涉及极其复杂的耗散的和保守的结构，它们依赖于其中涉及到的个别物理、化学和生物系统的复杂性以及它们之间的相互作用。
1860年，亨利·索罗在《森林树木的演替》的演讲中，提出了一个对生态进行经验研究的早期案例。他观察到，自然界的植物发展过程中所展现的一系列的树种变化，是可观察、可预见的。如果生态系统不受干扰，从荒原出发，会顺序形成草原、灌丛、松林，最后是栎树－山黑桃树林，可预见这个周期大约是150年，至少在19世纪的麻省是这样。
几乎在同一年，查理士·达尔文发表了他的著名的以变异和选择机制基础的进化理论。达尔文认为有机体的不断变化来源于竞争和适应从而优化地适应其生态生境，来自太阳和化学反应的能流，使得生命处于运动过程中，并得到保持。波耳兹曼已经认识到，对于活物体的组织，生物圈付出的代价是提取了高能熵。这些过程以生态系统的生物组分为基础，同时还影响了非生物组分。
詹姆士·洛夫洛克已经提出，活系统推动着地球上主要的地球化学循环。他指出，全球的大气组分不仅仅是由活系统发展起来的，而且也是由全球生态系统控制的。“自然的平衡”已经成为标志着地球上人类生态系统的复杂平衡网的一个常见主题。
复杂系统的数学理论，使得人们可以为某些简化的生态案例的研究建立模型。要解释的现象主要是物种的丰度和分布。它们可以显示出典型的耗散结构的特征，如时间振荡。在20世纪初，亚得里亚海地区的渔民观察到，鱼群数目发生着周期性变化。这些振荡是由捕食鱼类和被捕食鱼类之间的相互作用引起的。如果捕食鱼类过多地吃掉了被捕食鱼类，被捕食鱼类的数目就会减少，然后捕食鱼类的数目也会减少。结果又造成被捕食鱼类数目的增加，然后再导致了捕食鱼类的增加。从而出现了两种群体的循环变化。
1925年，洛特卡和沃尔特拉提出了一个非线性的动力学模型。模型的每一个状态由捕食鱼类的数目和被捕食鱼类的数目来决定。于是，模型的态空间就由一个两维欧几里得平面来代表，其坐标分别是捕食鱼类和被捕食鱼类。对两群体的长时间观察结果，在平面上描出虚线。出生和死亡以整数形式改变着坐标，每次改变一点。为了运用连续的动力学，虚线必须理想化成连续曲线。
态空间的矢量场可以大致地用4个区域来描述（图3．11a）。在区域A中，两个群体都相对较小，捕食鱼类由于被捕食鱼类的缺乏而减少，而被捕食鱼类则由于捕食鱼类较少而增加。这种习惯趋势作为受约束的速度矢量，在图中示意为带箭头的曲线。在区域B中，被捕食鱼类较多，捕食鱼类较少。当被捕食鱼类较多和捕食鱼类较少时，两种种群都增长。这用矢量示意在区域B中的矢量来示意。在区域C中，两个群体都相对较大。捕食鱼类因食物充分而增加，而被捕食鱼群则减少。这种趋势用区域C中的矢量来示意。在区域D中，被捕食鱼类不多而捕食鱼类较多。两个群体都在减少。这种趋势用矢量示意在区域D中。这种系统的相图可以用封闭的轨迹形象地表示出来，因为此种变动趋向于循环。
在图3．11b中，相图是一组围绕着一个中心平衡点的封闭轨迹。正如动力学系统理论告诉我们长期可期待的是什么，相图可使生态学家知道两个群体从长远看会发生什么。捕食鱼类和被捕食鱼类的起始群体都将周期地再现。
如果将某种生态摩擦加进模型中，中心就将成为一个点吸引子。这将是一个静止平衡态的生态系统模型（图3.11c）。对此模型进行另一种（但是可能更现实的）修订，导致了如图3．11d的相图，只有一个周期轨迹。
从分析的观点看，群体的演化受群体大小的变化率的方程所支配。显然，群体中个体的数目按照其生长率减去其死亡率而变化。进一步的参量必须考虑到有限的食物供给或食物源的耗尽。群体的生活条件有若干种，这些都必须在模型中加以考虑。如果不同的物种以不同的食物为生，不发生相互作用，那么它们就可以共存。
如果不同的物种在类似的条件中生活，那么食物供给的交叠就必须在群体的演化方程中加以考虑。如果把食物随时间的变化略而不计，那么就极大地减少了复杂性。所形成的演化方程达到稳定构型时，允许有几种共存方案。
在生物学上，稳定态相应的生态生境对于物种的生存是重要的。由洛特卡-沃尔特拉方程实现的两个群体的捕食者-被捕食者关系，表现为图3．11中的相图。自然界的一种特殊的合作形式是两个物种的共生。用演化方程为某种共生建立模型时，必须要考虑到，一种物种的增加率也依赖于另一种物种的存在。
动物群体可以以其社会行为的复杂性程度为标志。有一些昆虫群体具有复杂的社会结构，社会生物学对它们颇感兴趣。尼科利斯等人进行了尝试，试图用复杂动力学系统为白蚁的社会组织建立模型。白蚁的个体之间的相互作用，在物理上是借声音、视觉。触觉和化学信号的发送来实现的。
系统的复杂的有序是由功能结构如组织等级的规则、巢穴建筑、途径形成、材料或食物输送等等来决定的。白蚁合成调节其行为的化学物质。它们有这样的习性，即追随化学分子密度达到其极大值所处的方向。小动物们集体的和宏观的运动，由这些化学物浓度来调节。
为了给此种集体运动建立模型，需要两个方程，要考虑到昆虫和化学物质浓度的变化率。在序参量（“趋化性系数”）的临界值，稳恒的均匀解变得不稳定。系统于是演化成为一种稳恒的不均匀状态。相应地，不同的分支结构将出现，正如在不同的白蚁社会中观察到的那样。图3．12示意出白蚁的集体运动中，两种不同物种有两种类型的结构特征。
这种活动早已被观察到，并已对此进行了实验探讨。一个典型的观察实例是，在特定点的建筑材料的堆积，刺激起昆虫开始在此处积累起更多的建筑材料。这是一种自催化反应，它与昆虫的随机堆放一起可以用3个微分方程来建立模型。这些方程包括了这样的观察：白蚁在操作其建筑材料时，放出特定的化学物质气味，它们在大气中扩散，并将昆虫吸引到最大密度的地点，在此已有建筑材料的堆积。
因此，第一个方程描述建筑材料浓度的变化率，它正比于昆虫的浓度。第二个演化方程涉及到气味的变化率，气味具有一定的扩散系数。第三个演化方程描述了昆虫浓度的变化率，包括昆虫、扩散和朝向气味源运动的昆虫流。
筑巢的复杂社会性活动对应于这些方程的解。因此，最初的不协调的活动阶段对应于这些方程的均匀解。如果某处出现了因许多建筑材料堆积而产生大涨落，那么就会出现某根柱子或某堵墙。宏观有序的形成，在此表现为昆虫的巢穴建筑物，是由微观相互作用的涨落引起的。
上述类型的模型现在常常运用于生态学。有必要提到的是，它们仍然处于相当简单的水平。在现实中，人们不得不考虑到许多其他的效应，诸如时间滞后、季节变化、不同的死亡率、不同的反应行为。一般地，出现的往往不仅仅是一种或两种复杂群体及其（简化了的）环境的相互作用，而且还有大量不同的相互作用着的群体。它们的非线性动力学的相图至少允许进行长时间的总体预测。
在传统的达尔文观点中，生物进化——它们的建模必须采用复杂动力系统——有两种重要的力量在起作用：突变压力和选择。在生物学群体中，个体的行为唯一受其基因支配，新型个体的放大相应于通过突变的自然选择的达尔文进化，这是系统中自发出现的。在高等动物的情形，有了行为变化（“创新”）和通过信息来适应的可能性。在生态学进化中，新的生态生境出现了，它们为特定的物种所占据。显然，进化没有某种简单的图式，而是某种不同等级的复杂的变化和稳定化策略，它们是从前生物进化到生态学进化中形成的，最终是具有人的学习策略的文化进化（参见第6章）。
复杂系统探究方式显示出大量的可能的进化，其方向难以预料，由随机涨落引起。全局的优化是没有的，全局的收益函数也是没有的，全局的选择函数同样是没有的，其他简化的进化策略仍然是没有的，发生的只是一系列的接近分叉点的不稳定性。简言之，达尔文的观点仅仅是进化的一个特殊方面。对于他的同时代人来说，他好像是以叫做“进化”的非人格化神代替了叫做“上帝”的人格化神，并以简单规律支配这个世界。这种19世纪的世俗化宗教态度后来得到延续。政治思想家如卡尔·马克思相信一个叫做“历史”的非人格化神，它以简单的社会规律支配着人类的命运。
在18世纪，康德已经在抱怨“自然”一词似乎是表示了一个非人格化的神。但是，正如康德所说，“自然”只不过是人的“调控性思想”。从现代的观点看，实际上我们可以仅仅承认具有或多或少复杂性的动力学模型，它们以或多或少的精确性适合于观察数据。在告别了自然界和人类史上的某些显赫的先知以后，给我们的情感唯一留下的，也许是危险的混沌涨落。但是，另一方面，正是这些涨落可能导致真正的创新，真正的选择和真正的自由。